Фитоценоздағы өсімдіктердің бір-біріне әсер ету жолдары 6 страница

Сукцессиялық өзгеріс дегеніміз ол - кері оралмайтын, ал егер кері оралса, он жылдан артық уақытта оралатын өзгеріс. Көптеген өсімдік түрлері ценопопуляциялары белгілі бір фитоценоздарда пайда болып, фитоценоздар ауысқанда тиісті өзгерістерге душар болып отырады. Соның нәтижесінде, әрбір экотоп үшін ерекше сукцессиялық қатар пайда болады. Олар өздеріне тән даму сатыларынан өтеді. Сукцессиялық өзгерістер ерекше кең тараған.

Популяция дәрежесінде динамикалық процестердің негізгі формаларының ординациясы /латын сөзі ordination - ретпен орналасқан/ ұсынылған /Динамика популяции, 1985/:

1. процестердің бағыты бойынша: ценопопуляция белгілерінің бір бағытта өзгеруі - сукцессия, бастапқы қалпына келетін өзгеріс – флуктуация;

2. ұзақтығы бойынша: уақытша сукцессия, ұзақ сукцессия;

3. қарқынына және өріс алуына байланысты: апатты сукцессия және флуктуация;

4. себептеріне байланысты: а/ экзогендік сукцессия және флуктуация: экотопогенді, фитогенді, зоогенді, антропогенді; б/ эндогенді сукцессия және флуктуация.

Популяцияның сукцессивті дамуын бірінші рет Т.А. Работнов /1950/ бейнеледі. Ол ценопопуляцияның үш типін ажыратты: инвазионды, қарапайым және регресивті:

1. инвазионды - түрдің фитоценозға кіруінің алғашқы стадиясы /ценопопуляция құрамына тіршілікке қабілеттілігі бар сырттан келіп түскен тұқымдар және виргинильдік дербес организмдер/;

2. қарапайым – ең кең тараған ценопопуляциялар, фитоценозға орналасып генеративтік немесе вегетативтік жолмен табысты көбейетін түрлерге тән;

3. регрессивтік ценопопуляцияларда тұқымнан немесе вегетативтік жолмен көбеюге маманданған мүшелерден жаңа дербес организмдердің пайда болуы тоқтаған.

Инвазионды ценопопуляциялар өзін-өзі сақтауға әлі қабілеттілігі жоқ, өйткені диаспоралардың сырттан келіп түсуіне бағынышты.

Қарапайым ценопопуляциялар сырттан диаспоралардың келіп түсуіне бағынышты емес. Олар өзін-өзі сақтауға қабілеттілігі бар /вегетативтік жолмен/.

Регрессивтік ценопопуляциялар сырттан әртүрлі диаспоралар келіп түсуіне тәуелді, өйткені олар өзін-өзі сақтау қабілеттілігін жоғалтқан.

 

 

Тараудың қысқаша мазмұны

 

Фитоценоздың құрамын оның флоралық құрамы, экобиоморфтық құрамы, түрлердің ценотикалық маңыздылығы жағынан айырмашылығы, фитоценозды құратын түрлердің ценопопуляцияларының қасиеттері сипаттайды.

Кез-келген фитоценозды зерттеуді оның флоралық құрамын анықтап, өсімдік түрлерінің тізімін жасаудан бастау керек. Фитоценоздың флоралық құрамы деп онда өсетін барлық өсімдік түрлерінің жиынтығын айтады.

Белгілі бір фитоценоздың немесе ассоциацияның құрамында өсіп жетілетін түрлердің сандық көрсеткішін флоралық байлық дейді. Флоралық байлыққа терең талдау жасау үшін әрбір систематикалық топтар (қыналар, мүктер, папоротниктер, ашық тұқымдылар, жабық тұқымдылар) бойынша түрлердің санын есептеп шығару керек.

Қауымда өсетін өсімдік түрлерінің шамамен 90%-ға жуығы кездесетін қауымның ең аз көлемді ауданын флоралық байлықты табу ауданы дейміз. Қауымның флоралық толықтығын анықтағанда, түрлерді санау оның барлық ауданында немесе оның бір бөлігінде жүргізіледі, бірақ ол ауданның мөлшері флоралық байлықты табу ауданының мөлшері өсімдіктердің типтеріне байланысты әртүрлі, бірнеше шаршы метрден бірнеше мың шаршы метрге дейін болуы мүмкін. Флоралық байлығынан басқа қауымның флоралық толықтығын анықтау керек.

Қауымның флоралық толықтығы дегеніміз – ол белгілі бір аудан көлемінде өсетін түрлердің саны, мысалы, бір шаршы метрдегі немесе 100 шаршы метрдегі тағы с.с. Бұл да қауымның флоралық байлығы, бірақ белгілі бір аудан мөлшерінде анықталған.

Экобиоморфа – бұл биоморфа және экоморфаның бірлігі. Көбінесе биоморфа – түрлердің систематикадағы орнымен, олардың өсу формаларымен және биологиялық ритмімен анықталатын тіршілік формасы. Биоморфаның ерекше тобына мысалы, қыналар, мүктер, плаундар, папоротниктер жатады. Күрделі өсімдіктердің ішінде негізгі биоморфаларға ағаштар, бұталар, бұташалар, шөптер жатады.

Экоморфа – сыртқы ортаның жағдайымен қарым-қатынасына байланысты тіршілік формасы. Мысалы, ылғалдылыққа, жылуға, сортаңдыққа қатысты өсімдіктердің тіршілік формалары.

Фитоценоздардың флоралық құрамынан басқа елеулі белгісінің бірі, ол – оның құрамына кіретін түрлердің сандық арақатынасы. Әдетте, бір түр немесе бірнеше түрлер фитоценоздардың қасиетін анықтауға басымдылық көрсетеді де, ал қалған түрлердің бұған онша қатысы болмайды. Түрлердің бұл екі тобының арасында ауыспалы түрлер жиі кездеседі.

Фитоценоздағы ценотикалық маңыздылығы әртүрлі түрлер тобын - фитоценотиптер деп атайды. Толығырақ айтқанда, фитоценотиптер дегеніміз - биоценоздағы тұрақты орын алуға биологиялық мүмкіншіліктері бірдей түрлер жиынтығы.

Фитоценотиптердің әртүрлі классификациялары бар. Олардың ішінде кең таралып белгілі болғандары В.Н. Сукачевтің (1924), Л.Г. Раменскийдің (1938) және Б.А. Быковтың (1966) ұсынған классификациялары.

Л.Г. Раменский (1938) түрлерге сәйкес популяцияларды үш түрлі фитоценотиптерге бөлуді ұсынды:

1) Виоленттер (лат. violent – қаhарлы күштілер)

2) Патиенттер (лат. patiens – төзімділер, шыдамдылар)

3) Эксплеренттер (лат. explore – орындаушылар).

Л.Г. Раменский виоленттерді – арыстанға, патиенттерді – түйеге, эксплеренттерді – шиебөріге ұқсас деп санады.

Фитоценотиптердің барлық типтері виоленттерде, патиенттерде және эксплеренттерде доминанттар рөлінде бола алады. Олардың айырмашылығы – виоленттер мен патиенттер әдетте тұрақты доминанттар бола алады, ал эксплеренттер – фитоценоздың бұзылуына (өрттің, құрғақшылықтың тағы с.с. нәтижесінде) байланысты қысқа уақытта ғана доминант болуы мүмкін.

Ценопопуляция - фитоценоздардың ішіндегі бір түрдің особьтарының жиынтығы. Ценопопуляцияның қасиеттері оның құрамына кіретін дербес организмдердің санымен, орналасу ерекшеліктерімен, жастық және тіршілік күйімен анықталады.

Тұқымынан көбейетін көпжылдық өсімдіктерді жастық топтарға бөлудің негізіне олардың тіршілік циклдарын төрт кезеңге бөлу жатады (Работнов, 1950). Ол кезеңдер мыналар:

1) Жастық (латенттік) бірінші тыныштық кезең,

2) Виргинильдік (қыздық кезең) тұқымнан өсуінен бастап дербес организмнің генеративтік жолмен көбеюіне дейін,

3) Генеративтік кезең,

4) Сенильдік кезең.

Т.А. Работнов (1978) пікірінше, жастық топтарға жоғарыда көрсетілгендей бөлуді вегетативтік жолмен көбейетіндерге және папоротниктерге де қолдануға болады.

Т.А. Работнов ұсынған көпжылдық өсімдіктердің жеке дамуының кезеңдері кейіннен проф. А.А. Урановтың (1975) басшылығымен жасалған жұмыстарда жетілдіріліп толықтырылады. Әр кезең тіршілік күйлеріне бөлінді:

I. Латенттік – тұқым,

II. Прегенеративтік – өскін, ювенильдік, имматурлық және виргинильдік тіршілік күйлері,

III. Генеративтік – жас, піскен және қартайған генеративтік тіршілік күйлері,

IV. Постгенеративтік – субсенильдік, сенильдік және қурап бара жатқан тіршілік күйлері.

Ценотикалық популяция дегеніміз ол – түрдің тиісті фитоценозда өмір сүру формасы, оның осы жағдайда мекендеуге бейімделу формасы. Ол өсімдіктің тіршілік стратегиясын бейнелейді.

Популяцияның сукцессивті дамуын Т.А. Работнов (1950) бейнеледі. Ол ценопопуляцияның үш типін ажыратты: инвазионды, қарапайым және репрессивті.

Пысықтау сұрақтары:

 

1. Фитоценоздың флоралық құрамы және оны зерттеу әдістері

2. Фитоценоздың экобиоморфтық құрамы

3. Фитоценоздың флоралық байлығы және флоралық толықтығы

4. Түрлердің ценотикалық маңыздылығы жағынан айырмашылығы

5. Фитоценоздарды құрайтын түрлердің ценопопуляцияларының қасиеттері

6. Өсімдіктердің жеке дамуының кезеңдері және тіршілік күйлері

7. Ценопопуляция құрамының әртүрлілігінің маңызы

8. Ценотикалық популяциялардың жағдайы күйі және типтері

 

3. ФИТОЦЕНОЗДАРДЫҢ СТРУКТУРАСЫ

 

Структура әрбір өсімдік қауымының маңызды қасиеттерінің бірі болып табылады. Сондықтан оны зерттеу - геоботаникалық басты мақсаттың бірі. Бірақ та, структура деген ұғымның өзіне әртүрлі түсінік беріледі. Геоботаникада фитоценоздың структурасының мөлшері және маңызы туралы әртүрлі көзқарастар бар.

В.В. Мазинг /1965,1969, 1973/ осы структура ұғымын түсіндіруде үш негізгі бағыт бар екендігін атап көрсетті:

1. Структура құрамының /состав/ синонимі ретінде /түрлік структура, популяциялық структура, биоморфтық структурасы және с.с./. Бұл құрамның кең мағынадағы сипаттамасы болып табылады. Сондықтан құрам туралы түсінікті структура ұғымымен алмастырудың қажеті жоқ.

2. Структура құрылымының /строение/ синонимі ретінде. Фитоценоздарда экологиялық және кеңістік жағдайларына қарай бір-бірінен ажыратылатын бөлшектердің бар екендігіне байланысты, геоботаниктер структураны осылай түсінуді қолдайды.

3. Структура байланыстар жиынтығы ретінде. Қарым-қатынастың жиынтығы биоценоздың маңызды ерекшелігі деп санап, зоологтар – биоценологтар осы көзқарасты қолдайды.

Фитоценозда функционалдық байланыстың басқа да формалары /энергетикалық, информациялық және басқалары/ бар екендігіне байланысты фитоценоздың функционалдық структурасы туралы ұғымды онан да кеңірек түсіну керек деген де ойлар бар.

Сонымен структура / латын сөзі Structura – құрылысы, орналасуы/ - әртүрлі авторлар әрқалай түсінік беретін ұғым. Дегенмен, фитоценоздардың структурасын ондағы өсімдіктердің органдарының, олардың компоненттерінің кеңістікте және уақытқа байланысты орналасу ерекшеліктері деп түсінген дұрыс сияқты. Егер де фитоценоз структурасын осылай түсінетін болсақ, онда ол мынадай элементтерден тұрады: жер үстіндегі және жер астындағы ярустылық, фитоценоздың теңбілдігі, синузиялылығы, консортивтігі, уақытқа байланысты фенологиялық фазалар және аспектері /көрінісі/ алмасуы.

Фитоценоздың структурасы өте көп мәселелерді қамтиды, оның мөлшері /көлемі/ туралы әр түрлі көзқарастар бар. Дегенмен, оларды мынандай бөлімдерге топтастыруға болады:

1. Фитоценоздың морфологиялық синморфология, кеңістіктегі структурасы;

2. Фитоценоздың хронологиялық структурасы /фитоценоздың өзгергіштігі/;

3. Фитоценоздың эколого-биологиялық структурасы /бұл ұғымды Голубев енгізген/;

4. Фитоценоздың функционалдық /ұғымның авторы Мазинг/ структурасы;

5. Фитоценоздың конституциялық структурасы /бұл ұғымды Работнов енгізген/.

Енді фитоценоз структурасының осы жоғарыда аталған типтеріне қысқаша тоқталып, сипаттап өтейік.

 

3.1 Фитоценоздың морфологиялық немесе хорологиялық структурасы

3.1.1 Фитоценоздың вертикальдық құрылысы

 

Фитоценоз өзара қарым-қатынастарымен және территориясының бірлігімен байланысқан популяциялар үйлесімі ретінде вертикальдық және горизонтальдық бөлшектенуімен сипатталады. Фитоценоздың вертикальдық структурасының элементі болып - ярустылығы, ал горизонтальдық структурасының элементі – мозайкалылығы болып табылады. Ярустылық - фитоценоздардың әртүрлі дәрежеде қабысқан ассимиляцияға, заттар және энергия жинақтауға әрқалай қатысатын қабаттарға, ярустарға, қалқаларға, биогоризонттарға, яғни структуралық немесе функционалдық бөлімдерге бөлшектенуі.

Фитоценоздарда доминант өсімдіктер популяциялары тығыз қабаттар құрады, ол қабаттардың әрқайсысы екі ярусқа /жер үстіндегі және жер астындағы/ бөлуге болады /9 сурет/.

Егер, біз, Алматы төңірегіндегі шырша орманының бір фитоценозына баратын болсақ, оны шебершөпті / Brachypodium – коротконожка/ мүкті-шырша деп атауға болады. Мұнда сымбатты биік Тянь-Шань шыршасы сәулетті орман түзеді. Шырша мұнда доминант, оның кронасы /бөрікбасы/ және тамырлары қауымның негізін – оның негізгі морфологиялық элементін-қабатын құрады.

Шыршадан тұратын негізгі қабат екі ярусқа бөлінеді – жер үстіндегі ағаштардың бөрік басынан және жер астындағы тамыр жүйелерінен тұрады. Бұл фитоценозда екі ярустан тұратын басты қабат басқа тағы да екі негізгі емес, яғни, екінші дәрежедегі екі қабат бар. Енді қысқаша осы қабаттарға тоқталып өтейік.

 

 

 

9 сурет Қабаттар, ярустар, қалқалар және биоценотикалық горизонттар:

I - Басты ағаш қабаты; 1- ағаштар ярусы, 1а - жапырақтар қалқасы (1а¹ - жоғарғы және 1а¹¹ - төменгі биогоризонттары);

II - Екінші дәрежелі бұталар қабаты; 1- жер үстіндегі ярус: 2 - тамырлар ярусы;

III - екінші дәрежелі шөптер қабаты; 1 - жер үстіндегі ярус жапырақтар мен гүл шоғырлары қалқаларымен; 2 - жер астындағы ярус (Быков, 1978).

 

Шырша орманында салалы шебершөп / Brachypodium pinnatum – коротконожка перистая/ негізінен шөптесін өсімдіктер жабынын құрады. Бұл өсімдіктердің қалың тамырсабақ және тамыр жүйелері бүкіл популяциясын біртұтас етіп байланыстырады. Сонымен өсімдіктер қауымының структурасында шебершөп тағы бір өте маңызды элементін - екі ярусты қабатын құрады: жер үстіндегі /көк шөп қалыңдығы/ және жер астындағы /тамырсабақ және тамыр/. Шебершөп қабатының басты массасы шыршаның тамыр жүйелерінен жоғары және оның кронасынан төмен орналасқан.

Ақырында, шебершөптің арасында жердің үстінде фитоценоздың үшінші қабатын – мүктер қабатын байқауға болады. Олардың тамырлары жоқ, сондықтан, олар жер бетінен жоғары орналасқан. Бұл қабат бір ярустан тұрады.

Жоғарыда аталған қабаттардың әрқайсысы өзінше энергетикалық жүйе болып табылады. Өйткені, олардың дербес организмдері әртүрлі дәрежеде фотосинтез үшін жарық энергиясын пайдаланады немесе /саңырауқұлақ сияқты/ жасыл өсімдіктерде жиналған энергияны өзінің тіршілігіне пайдаланады /мысалы шірінділер немесе қара шірік/.

Сонымен, қабат дегеніміз /Быков, 1978, 1988/ - фитоценоздың негізгі структуралық, сонымен бірге экологиялық және энергетикалық бөлігі. Ол доминант, субдоминант популяцияларынан пайда болған немесе бір экобиоморфаға жататын кондоминанттардан пайда болған.

Фитоценоздарда мынадай қабаттарды /Быков, 1988/ ажыратады:

1. Конституциялық немесе негізгі /ағаштар, бұталар, шөптер, мүктер және қыналар қабаттары/;

2. Эдафикалық негізінен редуценттерден тұратын /топырақтағы саңырауқұлақтар және микробтардың қабаты/;

3. Орындаушылар /планктондық организмдер қабаты/.

Сонымен қатар, басты және екінші дәрежедегі қабаттарды ажыратады. Басты қабаттарды доминанттар және кондоминанттар, екінші дәрежедегілерді – субдоминанттар түзеді.

Коституциялық қабаттардың структурасы туралы мәліметтер көп те, ал эдафикалық қабаттар туралы өте аз. Геоботаниктер ол туралы өте аз біледі. Микологтар бұл мәселені зерттемейді. Комплексті жұмыстар бұл бағытта әлі өте аз.

Әдетте, тұрақты қабаттардан басқа, регенеративтік /жаңа өсіп келе жатқан дербес организмдерден/ және сукцессивтік /сукцессияға байланысты пайда болады/ қабаттар болуы мүмкін.

Қабаттар көлденең /горизонталь/ ярустарға және биогоризонттарға /сурет 9/ бөлінеді. Ярус - фитоценоздағы қабаттың бөлігі, онда негізінен ассимиляция жасайтын /жапырақтар және сабақтар/ немесе сіңіруші және қор жинаушы /тамырлар, тамырсабақтар, түйнектер, жіпшумақтар/ өсімдік мүшелері үйлесіп орналасады. Басты қабаттың ярусы - басты, ал екінші дәрежелі қабаттың ярусы – екінші дәрежелі деп аталады. Ярустың өзінде қалқаларды /пологи/ және биогоризонттарды ажыратуға болады.

Қалқа – ярустың көлденең бөлігіндегі бөлшегі, мысалы: биік ағаштардың бөрік басы, немесе генеративтік өркендер, немесе дала астық тұқымдастары ярусындағы жапырақ қалқалары. Қалқа биогоризонттарға сәйкес болуы немесе 2-3 биогоризонттан тұруы мүмкін. Биогоризонттар /Бяллович, 1960/ дегеніміз - ярустың ценоэкосистемадағы функциональдық бөлшегі. Қалқа немесе оның бөлшегі жеке биогоризонт бола алады. Мысалы, бидайдың шабындықтағы жоғарғы, фотосинтетикалық қызметі жағынан ең белсенді қалқаның жапырақтар қабаты. Топырақтың кейбір генетикалық, мысалы қарашірінді /гумус/ қабатын биогоризонтқа жатқызуға болады.

Фитоценоздың жер үстіндегі жер астындағы бөлшектеріндегі ярустардың саны оның құрамына кіретін қабаттардың санымен анықталады. Бірақ, әртүрлі қабаттардағы ярустардың кей жағдайларда дәл шектеліп ажыратылмайтындығын естен шығармаған жөн. Мысалы, ормандарда жарық сүйгіш және жарықты онша қажет етпейтін ағаштардың ярустары бір-біріне тұтасып кетуі мүмкін. Кей жағдайда әртүрлі экобиоморфаға жататын өсімдіктердің ярустары бір-біріне дәл келіп үйлесіп кетеді. Мысалы, Шығыс Қазақстанның бұталы далаларында бұталармен (Caragana pumila Pojak – аласа қараған) астық тұқымдастардың биіктіктері бірдей, бірақ олардың жер астындағы мүшелерінің ярустары бір-біріне сәйкес келмейді.

ТМД елдеріндегі өсімдіктерді алатын болсақ, оларды мынадай /Быков, 1978/ ярустарға бөлуге болады:

1. Биіктігі жағынан бірінші ағаштар /15-20м және одан да биік/;

2. Биіктігі жағынан екінші ағаштар /6-15м/;

3. Аласа ағаштар /6м дейін/, жартылай ағаштар және бұталар;

4. Биік шөптер немесе биіктігі орташа бұталар;

5. Биіктігі орташа шөптер немесен аласа бұталар;

6. Аласа шөптер, бұташалар немесе жартылай бұташалар;

7. Жердің бетінде орналасқан ерекше өсімдіктер – мүктер және қыналар.

Өсімдіктер қауымының жер асты бөлігін негізгі үш ярусқа бөледі:

1. Омброфиттер – жаңбыр суын және конденсацияланған ылғалды пайдаланатын өсімдіктер;

2. Гидрофиттер – тамырлары, тамырсабақтары және түйнектері жер бетіне жақын орналасқан артық ылғалды жағдайда өсетін өсімдіктер.

3. Трихофиттер – тамырлары мен тамырсабақтары орташа тереңдікте орналасқан топырақ капиллярларындағы суды пайдаланатын өсімдіктер.

4. Фреатофиттер – тамырлары мен тамырсабақтары топырақтың терең қабатындағы ерітінділерді пайдаланатын өсімдіктер /Бейдеман,1949/.

И.О. Байтулин /1984,1987/ Іле Алатауының белдеулеріндегі /альпі, субальпі, орман, бұталы-алуаншөптер/ және жазықтықтағы шөлдердегі /құмды, тасты, сортаңдау, кебірлі/ өсімдіктер қауымдарының жер асты бөліктерінің ярустылығына толық сипаттама бере келіп, эдафикалық ортаның қабаттарын бөліп, пайдалану фитоценоз компоненттерінің тамыр жүйелерінің топыраққа әртүрлі дәрежеде тереңдеп дифференциялануына байланысты екендігін көрсетті. Агроценоздар құрылысында мынадай ярустарды /Комаров, 1936/ ажыратуға болады:

1. Мәдени өсімдіктерден биік арамшөптер;

2. Мәдени өсімдіктер және онымен биіктігі бірдей арамшөптер;

3. Мәдени өсімдіктердің биіктігінің жартысынан төмен арамшөптер;

4. Аласа және жер бетінде төселіп жататын арамшөптер.

Жоғарыда айтылғандай, ярустардың өзі қалқаларға бөлінеді. Бір яруста бірнеше /2-3/ қалқалар болуы мүмкін, сонымен бірге олардың саны жылдың маусымына /мерзіміне/ байланысты өзгеріп тұрады. Мысалы, бидайық шабындығының көктемде бір бидайық жапырақтарынан тұратын бір ғана қалқанын көре аламыз, ал жазда ол қалқадан жоғары оның сабақтарымен гүл шоғырларынан тұратын екінші қалқа дамиды. Ағаш өсімдігі ярусында олардың бөрікбастарының /кроналарының/ орналасуына байланысты 2-3 қалқаларды ажыратуға болады. Ярусты бұлай бөлу әртүрлі тіршілікті және энергетикалық фукцияларға, оның ішінде фотосинтезбен биомасса қорларының бөлінуіне сәйкес келеді. Осы көзқараспен қарағанда жер үстіндегі және жер астындағы ярустарды және олардың қалқаларын биогоризонттарға бөлуге болады.

Ярустылықты зерттегенде, әртүрлі әдістер қолданады. Фитоценоздың вертикаль жазықтықтағы көрінісін суретке түсіріп немесе суретін салып алуды «бисекта» деп атайды. Бұл - фитоценоздың қабаттарының структурасын белгілеп алудың ең қарапайым әдісі.

 

3.1.2 Фитоценоздың горизонтальдық құрылысы

 

Фитоценоздың көлденең жазықтықта біркелкі болуы өте сирек кездеседі. Соған байланысты фитоценоздардың құрылысында әртүрлі бөліктер ажыратылады, мысалы, микротоптар немесе микрофитоценоздар, ценоэлементтер және парцеллалар. Л.Г. Раменский /1938/ фитоценоздар теңбілділігін экологиялық, фитоценотикалық және эпизодтық /ауық-ауық/ деп бөлуді ұсынды. Ал Т.А. Работнов /1972/ теңбілділіктің /мозайканың/ 7 түрін ажыратуды ұсынды:

1. Эдафотопикалық, эдафатоптың біркелкі еместігіне байланысты /жердің тегіс еместігіне, сәл болса да көтеріңкі және төмендеу учаскелердің болуына, тағы сол сияқтыларға байланысты/.

2. Эпизодтық, өсімдіктердің ұрық бастарының таралуының және олардың өркендерінің өсіп жетілуінің кездейсоқтығына байланысты;

3. Ценобиотикалық, өсімдіктердің бір түрлерінің екінші түрлеріне әсер етуінен ортаның өзгеруі арқылы, соның ішінде нанорельеф және микрорельеф пайда болуы;

4. Клональдық, кейбір өсімдіктердің вегетативтік көбеюінің ерекшеліктеріне байланысты бір-біріне жақын орналасқан, бір түрге жататын дербес организмдерден клоналар пайда болады;

5. Зоогендік, ценоздардың зоокомпоненттерінің әсерінен микрорельефтердің пайда болуы, ортаның өзгеруі;

6. Антропогендік, адам әрекетінің жергілікті әсеріне байланысты /орманда таңдап ағаштарды кесу, от жағу тағы с.с./;