Фитоценоздағы өсімдіктердің бір-біріне әсер ету жолдары 4 страница

 

1.2 Түрдің экологиялық және фитоценотикалық оптимумы

 

Ортаның алғашқы климаттық және эдафикалық факторлар комплексі фитоценоз компоненттерінің әсерінен өзгеріп фитоценоз қалыптасуы процесінде экотоп биотопқа айналады. Бұл өзгерістер өте нашар және өте күшті болуы мүмкін, ол фитоценозды құратын өсімдіктердің әлсіздігі /мысалы шабындық өсімдіктері/ не күштілігіне /мысалы шырша немесе сфагнум мүгі/ байланысты. Өсімдіктер қауымында түрлер арасындағы қарым-қатынас негізі бәсеке болғандықтан фитоценоздағы өмір жағдайы ашық өсімдіктер топтарына қарағанда күрделірек. Бұл туралы өткен ғасырдың соңында /Ф. Штеблер және К. Шретер /1891/ жазған болатын. Сол кезден бастап геоботаниктер әрбір өсімдік түрі үшін экологиялық және фитоценотикалық оптимумдарын ажырата бастады.

Экологиялық оптимум дегеніміз - өсімдіктің түріне конкуренция жоқ жерде /мысалы, пионерлік топта/ ең көп масса беруіне жағдай жасайтын ортаның факторларының қолайлы үйлестірілуі.

Фитоценотикалық оптимум дегеніміз - фитоценоз компоненттері арасында қатты конкуренция бар жағдайда өсімдік түрінің жақсы өркендеп өсе алатын ортаның жағдайы.

Түрдің экологиялық және фитоценотикалық оптимумы туралы сұраққа А.В. Прозоровский /1940/ ғылыми тәжірибе тұрғысынан жауап берді. А.В. Прозоровский далада өсетін өсімдік түрлерінің бәсеке /конкуренция/ жоқ болса шабындық ылғалдылығы жағдайында барынша көп масса бере алатындығын көрсетті. А.П. Шенников /1942/ оларды құрғақ сүйгіштер емес - құрғаққа төзгіштер деп атады. Дала жағдайында өсетін өсімдіктер ылғалдың жетіспеушілігіне бейімделген /мысалы, шымды астық тұқымдастар/, сондықтан дала жағдайында олардың конкуренцияға түсуге күшті қабілеттігі бар. Ал шабындықта ортаның жеткілікті ылғалдылығы жағдайында таза фитоценотикалық себептерге байланысты олар /дала өсімдіктері/ өсіп жетіле алмайды. Әрбір өсімдік түрі үшін екі оптимумның бар екендігі ғылыми тәжірибе негізінде дәлелденген. Бұл түсініктерге көп көңіл бөліп анализ жасаған Т.А. Работнов /1966/ ең қолайлы деп “аутоэкологилық” /экологиялық/ және “синэкологиялық” /фитоценотикалық/ оптимум терминдерін ұсынды /оптимумдар туралы толығырақ фитоценоздар экологиясы тарауында беріледі/.

 

 

Тараудың қысқаша мазмұны

 

Фитоценоздың қалыптасу жылдамдығы субстраттың жағдайына және қоршаған кеңістіктен өсімдік бастамаларының келіп түсу мүмкіншіліктеріне байланысты. Субстраттар бірінші және екінші болып бөлінеді. Біріншіге бұрын еш уақытта өсімдіктер болмаған (мысалы, тасты шөгінділер, өзен бойындағы құм үйінділері), ал екіншіге өсімдіктері ортаның күшті әсерінен (жырту, өрт т.б. себептер) жойылып кеткен субстраттар жатады.

Фитоценоздардың қалыптасу заңдылықтарын бейнелейтін ғылыми әдебиетте кең тараған екі үлгі бар. Ол үлгілердің авторлары орыс ғалымы А.П. Шенников (1964) және американ ғалымы Клементс. А.П. Шенников фитоценоздың қалыптасу процесін үш сатыға бөледі:

1. Пионерлік топтаушылық. Көрші өсімдіктер арасында бір-біріне елеулі әсер ету байқалмайды. Субстратқа көптеген өсімдік түрлерінің бастамалары келіп түседі. Бірақ, оның барлығы бірдей өніп, өсе бермейді. Өйткені субстраттың экологиялық жағдайы іріктеу жұмысын жүргізеді. Сол экотоптың іріктеуінен өткендері ғана тірі қалады да, ал қалғандары өледі. Бұл процестер экотоптың әсерінен басқа өсімдік түрлерінің биологиялық ерекшеліктері, оның ішінде ерекше көбею энергиясының үлкен маңызы бар.

2. Топтала-теңбілденген қауым. Фитоценоздың қалыптасу процесінде экотоп бірте-бірте биотопқа айналады. Биотоп өсімдіктер, жануарлар және микроорганизмдердің тіршілік орны. Фитоценоздың және оған тән биотоптың қалыптасуы қатар жүреді.

3. Диффузиялы қауым. Диффузиялы қауымның алғашқылардан айырмашылығы ол - популяциялардың азды-көпті біркелкі таралуы. Фитоценотикалық (биотоптың) іріктеу экотоптық іріктеуден көп жағдайда қаталдау болады. Фитоценоздың қалыптасуымен қатар биоценоз қалыптасып биогеоценоз дербестенеді. АҚШ ғалымы Клементс фитоценоздың қалыптасуында 5 фазаны ажыратты. Ол 5 фазаның барлығы да ортаның өсімдікке және өсімдіктің ортаға әсер етуімен, ал агрегация ортаның өсімдікке және өсімдіктің ортаға әсер етуімен, ал агрегация және инвазия фазаларында өсімдіктердің бір-біріне әсер етуімен жүріп отырады.

Фитоценоз компоненттерінің бір-біріне әсер етуі оның негізгі белгілерінің бірі болып саналады. Өсімдіктердің бір-біріне әсерлері әр алуан, олардың классификациясын үш тұрғыдан қарауға болады:

1) Бір-біріне әсер ету жолдары;

2) Өсімдіктердің бір-біріне әсер етуін көрсететін нәтижелері;

3) Өсімдіктердің бір-біріне әсер етуінің онтогенезі процесінде өзгеру ерекшеліктері.

Аллелопатия (гректің allelon – өзара және pathes – азап шегу, сынаушы әсер) – түрлердің тіршілік әрекеті өнімдерінің (фитонцидтер, колиндер, антибиотиктер тағы с.с.) бөлінуі арқылы бір-біріне ықпал ету.

Г. Грюммер (1957) ұшпа заттардың классификациясын берді.

Колиндер (күрделі өсімдіктердің бір-біріне әсері).

Фитонцидтер (күрделі өсімдіктердің қарапайым өсімдіктерге әсері).

Антибиотиктер (қарапайым өсімдіктердің бір-біріне әсері).

Маразминдер (қарапайым өсімдіктердің күрделі өсімдіктерге әсері).

Өсімдіктердің бір-біріне әсерінің және оның онтогенез процесі кезінде өзгеруінің мынадай классификациясы белгілі:

А. Бейтараптық – антибиоз

Б. Бейтараптық антибиоз – антогонизм

В. Симбиоз – бейтараптық антибиоз - антогонизм тағы с.с.

Өсімдіктер қауымында түрлер арасындағы қарым-қатынас негізі бәсеке болғандықтан фитоценоздағы өмір жағдайы ашық өсімдіктер топтарына қарағанда күрделірек. Бұл туралы Ф. Штеблер және К. Шретер (1891) жазған болатын. Сол кезден бері геоботаниктер әрбір өсімдік түрі үшін экологиялық және фитоценотикалық оптимумдарын ажырата бастады.

Экологиялық оптимум дегеніміз - өсімдіктің түріне конкуренция жоқ жерде (мысалы, пионерлік топта) ең көп масса беруіне жағдай жасайтын ортаның факторларының қолайлы үйлестірілуі.

Фитооптимум дегеніміз - фитоценоз компоненттері арасында қатты конкуренция бар жағдайда өсімдік тұрінің жақсы өркендеп өсе алатын ортаның жағдайы.

 

Пысықтау сұрақтары

 

1. Фитоценоздың қалыптасуының ерекшеліктері

2. Фитоценоздың қалыптасу заңдылықтарын бейнелейтін профессор А.П. Шенников және Клементс ұсынған үлгілер

3. Өсімдіктердің бір-біріне әсер ету жолдарының классификациясы

4. Аллелопатия құбылысы туралы түсінік (Грюммер, Работнов бойынша)

5. Өсімдіктердің бір-біріне әсер етуінің нәтижесіне негізделген классификациясы

6. Түрдің экологиялық және фитоценотикалық оптимумы

 

 

2. ФИТОЦЕНОЗДАРДЫҢ ҚҰРАМЫ

 

Фитоценоздың құрамын оның мынадай элементтері және белгілері сипаттайды: 1/ флоралық құрамы; 2/ экобиоморфтық құрамы; 3/ түрлердің ценотикалық маңыздылығы жағынан айырмашылығы; 4/ фитоценозды құратын түрлердің ценопопуляцияларының қасиеттері.

Белгілі бір ауданның өсімдіктерін зерттегенде оның флорасымен жалпы танысып қана қоймай, әрбір фитоценоздың және әрбір ассоциацияның флоралық құрамына баса көңіл аудару керек. Ассоциация /лат. associatio - қосылу, қосылған/ - өсімдіктер қауымдарын жіктеу жүйесінің негізгі өлшемі. Ассоциация дегеніміз – белгілі орында табиғи пайда болған, белгілі құрамды, тіршілік жағдайы біркелкі қауым.

Фитоценозды зерттеуді оның флоралық құрамын анықтап, өсімдік түрлерінің тізімін жасаудан бастау керек. Флоралық құрам - фитоценоздың маңызды белгісі. Көп жағдайда оған сипаттама бергенде, тек қана күрделі өсімдіктерге және қыналарға көңіл бөледі. Олармен бірге қауым құрамына балдырлар, саңырауқұлақтар, бактериялар және актиномицеттер кіретінін де ескерген жөн /2 кесте/.

Өсімдіктер қауымдарына терең талдау жасау үшін және әртүрлі қауымдарды бір-бірімен салыстыру үшін олардың флоралық құрамын, флоралық байлығын және флоралық толықтығын білу өте қажет.

 

2.1 Флоралық құрамы

 

Фитоценоздың флоралық құрамы деп онда өсетін барлық өсімдік түрлерінің жиынтығын айтамыз. Фитоценозға кіретін әрбір түр биотопты жасауға өзінше атсалысады. Кейбір түрлер орта жағдайының индикаторы бола алады. Сондықтан қауым туралы толық малғұмат алу - оның флоралық құрамын, экологиялық жағдайын және тіршілік ортасын жете білуді қажет етеді. Сонымен қатар толық жетілген және жас өсімдіктерді, өскіндерді есепке алу керек.

Көптеген өсімдіктер қауымдарында, әсіресе еліміздің оңтүстік аудандарында /дала, шөл тағы с.с./, өсімдік түрлерінің дамып жетілуі, вегетациялық кезеңдері бір мезгілде өте бермейді. Соған байланысты қауымның флоралық құрамын толық анықтау үшін, ондағы түрлерді тізімге алу /инвентаризация/ жұмысын өсімдіктердің вегетациялық кезеңі ішінде екі /көктемде, жазда/ немесе үш рет /көктемде, жазда, күзде/ жүргізген дұрыс. Тек сонда ғана вегетациялық кезеңі ұзақ және қысқа /көктемгі және күзгі эфемерлер және эфемероидтар/ өсімдік түрлерін толық қамтуға болады.

 

 

2 кесте

Қазақстанның шөлейт дала аймағы тармағындағы қауымдардың түрлік құрамы /биокомплексные исследования в Казахстане, ч.3, 1976/

 

Өсімдіктер тобы	Жіңішке- жусанды- бетегелі-қау- қауымы /ақшыл-сарғылт топырақта	Жіңішке- жусанды- бетегелі-қау- қауымы /ақшыл-сарғылт топырақта	Сирекбас жусанды-көкпек қауымы /сортаңдау кебірде/	Сирекбас жусан қауымында /кебірлі сортаңда/
Түрлер саны %	Жалпы саны нан %	Түр лер саны %	Жалпы санынан %	Түр лер саны %	Жал пы саны нан %	Түр лер саны %	Жалпы санынан%
Гүлді өсімдік тер		12,5		10,5		10,5		12,0
Мүктер		0,8		-		0,5		-
Қыналар		4,6		6,0		9,0		7,0
Балдыр лар		9,9		17.0		11,5		4,0
Микроскопия лық саңырауқұлақ тар		32,3		34,5		34,0		39,0
Бактериялар және актиномицеттер		39,9		32,0		34,5		38,0
Барлығы		100,0		100,0		100,0		100,0
Соның ішінде
Автотрофтар		27,8		33,5		31,5		23,0
Гетеротрофтар		72,2		66,5		68,5		77,0

 

Бірақ өсімдіктерді тізімге алған кезде, осы жерде кездесетін өсімдіктердің кейбір түрлерінің болмай қалуы мүмкін. Өйткені қауымның флоралық құрамының тізімін жасаған кезде олар тек дән /тұқым/ түрінде топырақ бетінде кездесуі мүмкін. Сондықтан оларды жиып анықтап есепке алу керек. Жинаған өсімдік дәнін өсіріп көріп, тек қана осы жағдайда өмір сүруге икемі барларын ғана тізімге кіргізу қажет.

Ескерту! Қазақша берілген өсімдіктің орысша, латынша аттары:

1. Жіңішке жусан – полынь тонковатая – Artemisia gracilescens

2. Бетеге - типчак бороздчатая – Festuca sulcata

3. Қау - ковыль лессинговский – Stipa Lessingiana

4. Тырсық – ковыль сарептский – Stipa sareptana

5. Сирекбас жусан – полынь малоцветковая – Artemisia pauciflora

6. Көкпек – лебеда седая – Atriplex cana

Құрамындағы түрлердің санына қарай кедей флоралы /егер түр саны аз болса/ және бай флоралы /егер түр саны көп болса/ фитоценоздар болады. Нақтылы фитоценоздардың флоралық құрамы оларға диаспоралардың /гректің diaspora - таралу - өсімдіктің таралуға арналған кез-келген бөлігі/ келіп түсуіне және олардың осы жағдайда өніп-өсе алатындығына байланысты анықталады.

Флоралық байлық дегеніміз - белгілі бір фитоценоздың немесе ассоциацияның құрамында өсіп жетілетін түрлердің сандық көрсеткіші. Флоралық байлыққа терең талдау жасау үшін әрбір систематикалық топтар /қыналар, мүктер, папоротниктер, жалаңаш тұқымдылар, жабық тұқымдылар/ бойынша түрлердің санын есептеп шығару керек. Құрамындағы түрлердің санына байланысты жай флоралы және күрделі флоралы фитоценоздар болады: жай флоралы фитоценоз – бір немесе бірнеше түрлерден, ал күрделі флоралы фитоценоз – көптеген түрлерден тұрады.

Қауымның флоралық байлығы көптеген факторларға байланысты /мысалы, осы ауданның флорасының түрлік байлығына, қауымның тіршілік ететін жерінің микроклиматына, экотоп жағдайына және оның өсімдіктердің өмір сүруі нәтижесінде өзгеруіне, адам тіршілігінің әсеріне тағы с.с./. Оны төменде келтірілген кестеден /3/ көруге болады. Тропикалық ормандар өсімдік түрлеріне ең бай қауымдардан саналады, ал альпілік және арктикалық шөлдер өсімдік түрлеріне ең кедей қауымдарға жатады.

Фитоценоздың барлық компоненттері сол жерде бар ресурсты дерлік бірдей пайдаланатын жағдайда өсімдіктердің бірде-бір түрі доминант бола алмайды. Тек осындай жағдайда ғана фитоценоз флоралық құрамы жағынан өте бай болуы мүмкін. Мұндай жағдайлар ылғалды тропикалық ормандарда кездеседі /3 кесте/.

Л.Г. Раменский /1924/ флоралық мүшелері және толық және мүшелері толық емес фитоценоздар деген түсінік кіргізді. Егер фитоценоз құрамына онда өмір сүруге қабілеті бар өсімдік түрлерінің кейбіреулері кірмей қалған болса, оны Раменский мүшелері толық емес фитоценозға жатқызады. Фитоценоздың флоралық мүшелері толық немесе мүшелері толық емес екендігі эксперимент жолымен оларға қосымша тұқымдар сеуіп қана анықтауға болады. Л.Г. Раменский фитоценоздарды мүшелері мүлде толық, жергілікті мүшелері толық, практикалық мүшелері толық және анық мүшелері толық емес деп бөлді. Мүшелерді мүлде толық фитоценоздар жоқ та болуы мүмкін. Фитоценоздарға адамның басқа аймақтардан алып келген өсімдік түрлерін енгізу немесе оларды жергілікті фитоценоздарға әдейі саналы түрде кіргізу жұмыстары табиғатта флоралық мүшелері толық емес фитоценоздардың кең кездесетіндігін көрсетті. Фитоценоздардың флоралық мүшелерінің толық еместігінің үлкен практикалық маңызы бар. Ондай фитоценоздың құрамына кіріп, олардың өнімділігін арттыруға қабілеті бар өсімдік түрлерінің тұқымдарын қосымша себуге болады.

 

3 кесте

Кейбір өсімдіктер жабыны типтеріндегі түрлердің саны /Корчагин, 1964/

 

Өсімдік тер типі	География лық аудан	Ассоциация немесе формация	Түрлер саны	Әдеби деректің көзі
барлығы	ағаштар	бұталар	бұташықтар	Шөптер	мүктер	Қына лар
Тун дра	Жаңа жер Новая Земля	Cladinetum Luzulosum		-	-					Александрова, 1956
Ор ман	Курск облы сы	Quercetum Aegopodiosum				-		-	-	Максимов, 1939
Дала	Солтүстік Қазақ стан	Stipa lessingiana Festuca sulcata		-	-			-	-	Исаченко, Рачковская 1960
Шөл	Түркмения	Haloxylon aphyllum	7-11	-	-	2-5	-	-		Родин 1963
Тропикалық ор ман	Брази лия	Ылғал ды тропикалық орман		-	-	-	-	-	-

 

Мысалы, шабындықтардағы бұршақ тұқымдастардың дәндерін қосымша себу жұмыстары. Әрбір фитоценозда өте мол, көп кездесетін және өте аз кездесетін өсімдік түрлері болады. Көп кездесетін өсімдік түрлерін көлемі кішкентай ауданнан да табуға болады, ал сирек кездесетін өсімдік түрлерін табу үшін көлемі үлкен ауданды қарау керек. Фитоценоздың флоралық байлығын анықтау үшін алынған ауданның көлемі үлкен болған сайын ондағы өсімдік түрлерінің саны көбейе береді /әрине белгілі бір шекке дейін/.

 

 

6 сурет Аудан мөлшерімен онда кездесетін түрлер санының ара қатынасы.

I- acc. Festucetum Halleri; II-acc. Cuzyuletum typicum; Braun-Blanguet u Jenny 1926 (Корчагин бойынша, 1964)

 

Көптеген зерттеушілердің жұмыстары бұл заңдылықтың толығынан өсімдіктер қауымдарына сәйкес келетінін көрсетті. Зерттеушілер тәжірибеге негізделген /эмпиризмдік/ мағлұматтарға сүйене отырып әртүрлі ассоциациялар мен өсімдіктер типтері үшін сыналатын аудан көлемімен онда өсіп жетілетін өсімдіктер түрлерінің санының ара-қатынасын көрсететін қисық сызық жобасы жасалды.

Қауымда өсетін өсімдік түрлерінің шамамен 90%-ға жуығы кездесетін қауымның ең аз көлемді ауданын флоралық байлықты табу ауданы дейміз. /Раменский, 1925/. Флоралық байлықты табу ауданы қауымды құратын өсімдіктердің мөлшеріне, үлкен-кішілігіне /ағаш өсімдіктері үшін үлкен, шөптесін өсімдіктер үшін кіші/, олардың өсу ерекшеліктеріне, молдығына және таралуының біркелкілігіне және тіршілік ететін жағдайының бірыңғайлығына байланысты табу ауданын алдын-ала есептеп шығаруға болмайды. Оны тек қана мөлшері бірте-бірте ұлғая беретін сынау аудандарының сериясын салу тәжірибесі негізінде есептеп шығаруға болады. Мысалы 1, 4, 16, 25, 36, 64, 100, 400, 1000 м² сынау аудандары. Олардың әрқайсысында кездесетін түрлерді қайта санау керек. Жоғарыда айтылғандай, осы аудандардың ішіндегі қауымда өсетін өсімдіктер түрлерінің бәрі немесе 90% кездесетін ең аз аудан мөлшері флоралық байлықты табу деп аталады (6 сурет).

Қауымның немесе ассоциацияның флоралық байлығын табу ауданын ассоциацияны анықтау ауданымен шатастырмау керек. Ассоциацияны анықтау ауданы дегеніміз - ассоциацияның барлық негізгі белгілері /флоралық құрамы, құрылысы тағы с.с./ айқындалатын ең аз аудан /Раменский, 1925/.

Қауымның флоралық толықтығын анықтағанда, түрлерді санау оның барлық ауданында немесе оның бір бөлігінде жүргізіледі, бірақ ол ауданның мөлшері флоралық байлықты табу ауданының мөлшері өсімдіктердің типтеріне байланысты әртүрлі, бірнеше шаршы метрден бірнеше мың шаршы метрге дейін болуы мүмкін. Флоралық байлығынан басқа қауымның флоралық толықтығын анықтау керек. Қауымның флоралық толықтығы дегеніміз - ол белгілі бір аудан көлемінде өсетін түрлердің саны, мысалы, бір шаршы метрдегі немесе 100 шаршы метрдегі тағы с.с. Бұл да қауымның флоралық байлығы, бірақ белгілі бір аудан мөлшерінде анықталған.

Қауымның флоралық толықтығын шабындықтарда, далада 1,4 немесе өте сирек 100 шаршы метрде анықтайды.

Далалық жерлердегі қауымдардың флоралық байлығы бір шаршы метрдің көлемінде 12-ден /құрғақ дала/ 50-60-қа /бозды дала/, кейде тіпті 80-ге /шалғынды дала/ дейін өзгеріп отырады /Келлер, 1931, Алехин, 1936/.

Ассоциацияда кездесетін әрбір түрдің маңызды белгісі - ол оның тұрақтылығы /константа/. Ассоциацияны сипаттағанда ондағы керекті түрлердің тұрақтылығы пайыз шамасымен көрсетіледі. Тұрақтылық дәрежесі 10 балдық шкаламен белгіленеді: 1-0-10%, II-II-20 %, III-21-30%, IV-31-40%, V-41-50%, VI-51-60%, VII-61-70%, VIII-71-80%, IX-81-90%, X-90-100%.

 

2.2 Фитоценоздардың экобиоморфалық құрамы

 

Экобиоморфа /экоморфа және биоморфадан; Быков; 1988/ - белгілі бір сыртқы және биоценотикалық ортаның жағдайында табиғи сұрыптау нәтижесінде өсу формалары, биологиялық ритмдер және экофизиологиялық, соның ішінде ортаны жасаушылық ерекшеліктері ұқсас түрлердің жиынтығы. Түрлердің және формалардың ұқсастығы олардың жақындығымен /туыстығымен/, ал одан да жиірек адаптациялық конвергенциясымен қамтамасыз етіледі. Соның салдарынан бір экобиоморфаға жататын түрлердің популяциялары биоценоздың құрылысын түзуде бір бағытта ұқсас қызметтер атқарады /заттар және энергия тасымалдауда, биоценотикалық ортаны жасауда тағы с.с./. Экобиоморфа - бұл биоморфа және экоморфаның бірлігі. Көбінесе биоморфа /гректің bios - өмір және morpho - форма/ - түрлердің систематикадағы орнымен, олардың өсу формаларымен және биологиялық ритмімен анықталатын тіршілік формасы. Биоморфаның ерекше тобына мысалы, қыналар, мүктер, плаундар, папоротниктер жатады. Күрделі /жоғары сатыдағы/ өсімдіктердің ішінде негізгі биоморфаларға ағаштар, бұталар, бұташалар, шөптер жатады.

Экоморфа /гректің oikos – үй, орын және morpho - форма/ - сыртқы ортаның жағдайымен қарым-қатынасына байланысты тіршілік формасы. Мысалы, жер бетіндегі өсімдіктер үшін ең алдымен бұл - ылғалдық. Ылғалдыққа қатысы жөнінде өсімдіктер мысалы, гидрофиттер, гигрофиттер, мезофиттер және ксерофиттер болып бөлінеді. Сол сияқты жылуға, сортаңдыққа және субстратқа қатысты да өсімдіктер тіршілік формаларына бөлінеді.