Влияние пониженных температур на физиологические процессы в растении

При действии пониженных температур лед в растении не об­разуется совершенно, следовательно, основными причинами по­вреждений являются внутренние физиологические расстройства. Прежде всего происходит изменение состояния клеточных мембран: резко возрастает их проницаемость по отношению к воде и ионам. Клетка не контролирует выход веществ, что приводит к другим нарушениям. С изменением мембран связано возрастание вязкости коллоидов цитоплазмы, что влечет нарушения обменно-фермента- тивных процессов. Они замедляются, но неравномерно. Сначала сильнее подавляются синтетические процессы, в то время как гид­ролитические не только остаются на прежнем уровне, но могут даже усиливаться. Это приводит к качественному нарушению об­менных процессов, накоплению продуктов полураспада, среди ко­торых могут быть ядовитые для растения вещества (спирты, альдегиды, аммиак).

Дыхание — один из наиболее чувствительных к пониженным температурам процесс. Его интенсивность в зависимости от глу­бины охлаждения может значительно изменяться. Считается, что для приспособленных форм растений характерно более устойчивое дыхание; у неустойчивых форм оно испытывает более значитель­ные колебания. Особенно велики они при изменении температуры от оптимальной до пониженной и обратно. Пониженные темпера­туры отрицательно действуют на продуктивность дыхания, что объясняется нарушением окислительного фосфорилирования и пе­реноса энергии окисления на макроэргические соединения, в ре­зультате чего нарушается сопряжение процессов окисления и фосфорилирования. Имеются данные о прямой связи холодоустой­чивости растений с накоплением макроэргических соединений, осо­бенно АТФ. Причина нарушения дыхания и энергетического обмена заключается в патологических изменениях структуры и функций митохондрий.

При пониженных температурах происходят изменения в гормо­нальном обмене растения. Уменьшается синтез гормональных и негормональных стимуляторов роста, при этом увеличивается об­разование ингибиторов роста, так что соотношение между ними изменяется, приводя к подавлению роста растения. Однако при пониженных температурах содержание свободных форм фитогор­монов может не только уменьшаться, но и увеличиваться за счет освобождения их из связанных форм. Это служит своего рода защитной реакцией на повреждающее действие пониженных тем­ператур.

Пониженные температуры вызывают уменьшение интенсивно­сти фотосинтеза, которое в зависимости от возраста, физиологи­ческого состояния растения и температуры может иметь обратимый и необратимый характер. У более холодоустойчивых растений воз­можна адаптивная температурная перестройка фотосинтеза. Ох­лаждение подавляет, формирование пластидного аппарата, нарушает структуру хлоропластов, вызывая набухание, снижает содержание в них пигментов вследствие подавления их синтеза и приводит к распаду связи с белково-липоидным комплексом. Сни­жение интенсивности фотосинтеза может быть связано и со вто­ричными явлениями — нарушением донорно-акцепторных связей. Накопление большого количества углеводов в листьях затрудняет работу фотосинтетического аппарата.

При пониженных температурах у теплолюбивых растений на­блюдается нарушение водного режима. Это происходит вследствие уменьшения поглощения воды корнями растений, что объясняется снижением активности корневой системы или ее повреждением. Пониженные температуры вызывают ослабление интенсивности транспирации и в то же время водоудерживающей способности листьев. Одновременно происходит уменьшение количества свобод­ной и увеличение количества связанной воды в клетках. Снижение интенсивности транспирации объясняют уменьшением количества свободной воды и переходом ее в связанную, а падение водоудер­живающей способности — нарушением коллоидных свойств бел­ковых молекул, цитоплазмы. Вызванные пониженными температурами нарушения водного режима приводят к появлению водного дефицита в надземных органах с последующим их завя- данием.

Пониженные температуры оказывают влияние и на минераль­ное питание растений. На холодных почвах подавляется поглоще­ние азота, особенно в нитратной форме. Значительно замедляется его включение в состав аминокислот, что изменяет соотношения между ними в белках. При пониженной температуре аммиак не может связываться в аминокислоты, что приводит к отравлению растения. Затруднено также поглощение фосфора корнями, вклю­чение его в органические соединения и передвижение в надземную часть. В растениях снижается доля органических форм фосфора и повышается содержание неорганического, что приводит к наруше­нию фосфорилировдния. Происходит замедление и поглощение ка­лия, однако в меньшей мере, чем азота и фосфора.

Таким образом, пониженные температуры вызывают нарушение многих физиологических процессов у теплолюбивых растений, что в конечном счете вызывает снижение их продуктивности.- Эти нарушения значительны у менее устойчивых форм растений. Они зависят от возраста, физиологического состояния растения,, а также от напряженности повреждающего фактора (температура х время).