Процессы закаливания озимых и древесных растений.

Морозоустойчивость зимующих растений неодинакова в течение года, она повышается в зимнее время и понижается весной и летом. Причиной этих изменений является закаливание, которое растение проходит при подготовке к зимнему периоду. Зака­ливание — процесс обратимого физиологического приспособле­ния растений к неблагоприятным условиям внешней среды. Это активный метаболический процесс, а не простое замедление жиз­недеятельности, хотя оно и связано с резким снижением темпов роста и переходом растения в покоящееся состояние. Закалицание озимых впервые было исследовано И. И. Тумановым (1940). Он выделил и описал две стадии этого процесса.

Первая протекает осенью, когда дневные температуры еще от­носительно высоки (+10 °С), а ночные падают до 0 — 2 °С. Бла­гоприятным фактором является свет. В это время в процессе фотосинтеза происходит активное накопление Сахаров (до 25 — 30 % на сухую массу растений). Накапливаемые сахара мало рас­ходуются при дыхании, так как ночные температуры низки для активного процесса. При этом происходит повышение морозоустой­чивости, но небольшое — до 10 — 12 °С ниже нуля. Для дальнейшего повышения морозоустойчивости необходима вторая стадия закаливания (которая проходит в начале зимы при слабых морозах (до -5 °С), коща растения покрыты снегом). Фотосинтез при этом прекращается, но активизируются биохими­ческие процессы, ведущие к перераспределению в клетках Сахаров, которые перемещаются в цитоплазму и пропитывают ее. В то же время часть воды оттекает из клеток и превращается во внекле­точный лед. При этом образуется значительный водный дефи­цит — 30 — 50 % от общего содержания воды. Это обезвоживание цитоплазмы и накопление в ней большого количества защитных веществ значительно повышает морозоустойчивость (до 25 — 30 °С ниже нуля). Так как в средней полосе России такие морозы сравнительно редки, а озимые растения обычно находятся под снегом, можно считать, что при закаливании приобретается абсо­лютная морозоустойчивость. Древесные растения, развивающие морозоустойчивость в состо­янии покоя, проходят более сложный и длительный период зака­ливания. Подготовка к перезимовке у них начинается после периода роста, задолго до наступления холодов. В течение второй половины лета в живых тканях накапливаются питательные ве­щества, главным образом крахмал. Осенью происходит его превра­щение — гидролиз с образованием Сахаров (невысокая устойчи­вость) или жирных масел (высокая устойчивость). Эти вещества связываются с белками, образуя белково-липоидный комплекс, ко­торый пропитывает цитоплазму. В это же время снижается.содер­жание воды в тканях и происходит отток различных веществ из надземных органов в корневую систему. Клетки корня в свою очередь вырабатывают вещества, повышающие устойчивость орга­низма против морозов. Благоприятным условием для успешного закаливания является раннее прекращение роста, раннее вызрева­ние побегов и переход их в состояние покоя. Этому также спо­собствует короткий день, пониженная влажность и умеренное азотное питание.

После публикации основополагающих работ И. И. Туманова физиологи продолжали исследовать процесс закаливания й внесли в эту проблему много нового, например положение о фоторегуля- торном действии света на закаливаемые растения, который вос­принимается пигментной системой растения (фитохромом). Это подтверждается тем, что лишенные, пигментов этиолированные (лишенные хлорофилла) растения к закаливанию неспособны.

По-прежнему считается, что закаливание проходит в две фазы, но в них вкладывается новое содержание. Так, во время первой фазы подтверждено накопление защитных веществ, к которым кро­ме Сахаров относят растворимые белки, фосфолипиды, жирные кислоты, АТФ. В это же время происходит изменение баланса регуляторов роста: уменьшается содержание активирующих и уве­личивается количество ингибирующих рост фитогормонов. В ре­зультате действия этого фактора происходит резкое замедление роста, и растения подготавливаются к переходу в состояние покоя.

Вторая фаза закаливания включает в себя частичное обезво­живание растения, когда водный дефицит достигает 30 — 50 %. Вода оттягивается образующимся на поверхности и в межклетни­ках льдом. Такое частичное обезвоживание затрудняет полное за­мерзание и препятствует образованию внутриклеточного льда. В цитоплазме клеток происходит перестройка обмена, которая за­ключается в появлении дополнительного количества защитных ве­ществ. Прежде всего превращения претерпевает крахмал, не обладающий защитным действием: он переходит в сахара или в жирные масла (у некоторых древесных растений хвойных и мелколиственных видов). При этом морозоустойчивость значительно повышается. Испытывают превращения жирные кислоты: из насы­щенных они переходят в непредельные, что также увеличивает морозоустойчивость. Появляются некоторые защитные фосфолипи- ды — фосфатидилхолин, аденилхолин и др, Наконец, происходят изменения в ультраструктурах клетки. В цитоплазме у устойчивых к замерзанию растений увеличивается число внутриплазматических мембран за счет образования до­полнительных элементов эндоплазматического ретикулума, ми­тохондрий, пластид. У морозоустойчивых видов, по данным П. А. Генкеля, обнаруживается обособление цитоплаз- м ы, которое заключается во втягивании плазмодесм, отставании цитоплазмы от оболочки и покрытии ее липидным слоем. Это сопровождается увеличением связанной воды и вязкости цитоплаз­мы. Морозоустойчивость при этом резко повышается. Другой про­цесс, который ведет к повышению морозоустойчивости, — это витрификация — переход жидкости (воды) при понижении температуры в аморфное стекловидное состояние. Этот переход наступает при резком: охлаждении ткани ниже -20 °С. Застывшая стекловидная ткань в таком виде долго сохраняет свою жизнеспо­собность. При медленном поднятии температуры замерзшей ткани жизнеспособность клеток восстанавливается, а при быстром про­исходит их отмирание, так как вода, возвращаясь из аморфного в кристаллическое состояние, может превратиться в кристалличе­ский лед, который и нанесет повреждение клетке. Витрификация в значительной степени повышает морозоустойчивость, но проис­ходит ли она в естественных условиях, неизвестно, так как этот процесс наблюдался только в лаборатории. Для перехода клеток в состояние витрификации необходимы следуюпще условия: быс­трое охлаждение очень низкими температурами или медленное ступенчатое охлаждение, но при обязательном предварительном обособлении цитоплазмы клеток.

На морозоустойчивость и закаливание оказывают влияние внешние условия предшествующего периода. Например, важна длина дня, т. е. фотопериод. Длинный день способствует накоп­лению в листьях стимуляторов роста, он неблагоприятен для за­каливания; короткий день приводит к накоплению ингибиторов и к. переходу растения в ^состояние покоя. При солнечной и холодной осени у озимых запасается больше Сахаров, а следовательно, силь­нее повышается их морозоустойчивость. При теплой влажной, пас­мурной осени ростовые процессы затягиваются, растения вступают в зимовку с меньшей устойчивостью к морозам. Таким образом, морозоустойчивость растений — состояние не постоянное, оно может изменяться в течение года. Ее можно уве­личить Закаливанием^ но можно и снизить действием определенных факторов (вода, температура, свет). Не все растения способны закаливаться, вследствие этого различные сорта озимых культур обладают неодинаковой морозоустойчивостью.