Ембріональний період розвитку, його етапи.

Лекція №11.

Біологія індивідуального розвитку. Молекулярно-генетичні механізми онтогенезу.

План

Онтогенез та його періодизація.

Ембріональний період розвитку, його етапи.

Ембріональна індукція. Морфогенез.

Провізорні органі.

Вплив негативних чинників на формування плода.

Постембріональний період онтогенезу.

Регенерація.

8. Трансплантація.

Онтогенез та його періодизація.

Онтогенез – це індивідуальний розвиток особини від її зародження до смерті.

У різних організмів онтогенез має свої особливості, які залежать від способу розмноження. Тривалість онтогенезу може бути різною (від 3000 років у секвої).

При вегетативному розмноженні онтогенез зводиться до диференціації клітин і органів багатоклітинного зачатка та росту. При статевому розмноженні вихідною стадією онтогенезу є зигота.

Онтогенез поділяють на ембріональний та постембріональний періоди.

Для вислих тварин і людини онтогенез поділяють на пренатальний, або антенатальний (до народження), і постнатальний (після народження).

 

Ембріональний період розвитку, його етапи.

 

Ембріональний період (ембріогенез) починається з утворення зиготи і закінчується при личинковому типі виходом із яйцевих оболонок, при не личинковому – виходом із зародкових оболонок, при внутрішньоутробному – моментом народження.

Ембріональний період ділиться на стадії: 1) зигота; 2) дроблення - утворення бластули; 3) гаструляція – утворення зародкових листків; 4) гісто- та органогенез – утворення тканин і органів зародка.

Зигота – це одноклітинна стадія розвитку організму, яка утворюється в результаті злиття жіночої та чоловічої гамет. У зиготі відбувається диференціація і переміщення ділянок цитоплазми і з’являється двобічна симетрія яйця.

Дроблення – це ряд послідовних мітотичних поділів зиготи, між якими немає типової інтерфази. В результаті цього дочірні клітини зиготи (бластомери) не набувають розмірів материнських клітин і з кожним поділом стають все меншими і меншими. Розрізняють дроблення:

· повне - зигота повністю ділиться на бластомери; буває рівномірним – бластомери мають однакові розміри; нерівномірним – бластомери різні за розміром.

· неповне – ділиться тільки частинка зиготи; буває дискоїдальне – цитоплазма з ядром сконцентрована на одному з полюсів яйцеклітини у вигляді зародкового диска; поверхневе – велика маса жовтка зосереджена всередині зиготи, утворюється поверхневий шар еластомерів, які оточують неподілений жовток.

Лінії, які розділяють бластомери, називають борознами дроблення. Дроблення яйця закінчується утворенням бластули – це порожнистий утвір довільної форми, стінки якого складаються з одного шару бластомерів. Починаючи з бластули, клітини зародка прийнято називати ембріональними клітинами.

Між бластомірами утворюється первинна порожнина, або бластоцель. При повному рівномірному дробінні бластула має форму міхурця із стінкою в один шар клітин, який називають бластодермою. У частини тварин (плоскі черви, членистоногі, ссавці) внаслідок дробіння утворюється стадія морули, яка відповідає бластулі. Морула не має порожнини і являє собою скупчення бластомерів.

Гаструляція – процес формування двох або трьох шарів тіла зародка, які називають зародковими листками. В процесі гаструляції розрізняють два етапи:

· утворення ентодерми (двошаровий зародок);

· утворення мезодерми (тришаровий зародок).

Утворення гаструли на першому етапі можливе такими способами: інвагінація, обростання, імміграція, розшарування (деламінація), обростання.

Під час інвагінації частина бластодерми вгинається всередину бластули. При цьому утворюється двошаровий зародок – гаструла. На місці вгинання виникає первинний рот, або бластопор, який веде в замкнену порожнину первинної кишки гастроцель. Між ектодермою та ентодермою є залишки порожнини бластули.

Утворення зародкових листків відбувається у два етапи. Спочатку утворюється рання гаструла, яка має два зародкових листки (ектодерму й ентодерму), а потім пізня гаструла, коли формується третій зародковий листок – мезодерма.

Другий етап гаструляції передбачає два варіанти: телобластичний і ентероцельний.

У людини перший етап гаструляції проходить переважно за типом деламінації, а другий етап – шляхом виселення клітин. На стадії гаструляції зародок імплантується в слизову оболонки матки.

Таким чином, утворюється три зародкових листки – ектодерма, ентодерма і мезодерма. А початком їх утворення є розподіл первинно подібних між собою бластомер, тобто диференціація.

Диференціація – процес виникнення відмінностей між частинами організму та їх спеціалізації під час його розвитку. Диференціація проявляється у морфологічних, фізіологічних та біохімічних змінах клітин окремих органів. Під час зародкового розвитку з однакових клітин виникають зародкові листки, потім тканини, органи, їх системи.

Гістогенез – це сукупність процесів, що зумовлюють утворення тканин в онтогенезі багатоклітинних організмів та їх специфічність у різних органах.

Клітини, з яких утворюються тканини, поділяють на стовбурові, напівстовбурові (клітини попередники) і дозрілі (диференційовані). Стовбурові клітини здатні до диференціації і дають початок новим клітинам при формуванні тканин або при їх відновленні (регенерації). Напівстовбурові, як дозрілі, є вже спеціалізованими, але зберігають здатність до поділу.

Органогенез – процес утворення і розвитку органів, який відбувається одночасно з гістогенезом, бо в утворенні певного органа беруть участь різні типи тканин і клітинних елементів.

В онтогенезі хордових, зокрема в гісто- та органогенезі, виділяють фази нейруляції (утворення нервової трубки і хорди) та формування інших органів. Нейруляція починається з потовщення ділянки ектодерми на спинному боці зародка, де утворюється нервова пластинка. Ця ділянка інтенсивно росте, виникає нервова трубка, на передньому кінці її формується головний мозок.

Із ектодерми утворюються зовнішній покрив шкіри – епідерміс і його похідні (нігті, волосся, сальні і потові залози, емаль зубів, сприймаючі клітини органів зору, слуху, нюху).

На фазі нейруляції з ентодерми утворюється хорда, а під нею – кишечник. Хорда – первинний осьовий скелет хордових. У хребетних хорда заміщається на хрящовий або кістковий хребет. Із ентодерми також розвивається епітеліальна тканина, яка вистилає органи дихальної і частково сечостатевої і травних залоз (печінка, підшлункова залоза), легені секреторні відділи гіпофіза та щитовидної залози.

Із мезодерми формуються зачатки скелета, мускулатури, кровоносної системи, статевих та видільних органів, сполучнотканинні шари шкіри, плевра, брижі черевної порожнини тіла, перикард тощо.

В цілому органогенез завершується в кінці ембріонального розвитку. Але диференціація і ускладнення організації продовжується і в постембріональному періоді.