Ди- и полигибридное скрещивание

В природе не существует моногибридов и дигибридов. Каждый организм имеет несколько пар хромосом, в которых находится огромное число генов. Поэтому любой организм всегда гетерозиготен по многим аллелям. Однако для исследователя важно, сколько пар ал-лельных генов подвергается анализу. Если одна пара, его называют моногибридом, если две — дигибридом, три — тригибридом и т. д. При скрещивании моногибридов между собой в потомстве возможны только два фенотипа — исходные родительские. При скрещивании же ди- и полигибридов в потомстве появляются различные комбинации признаков, которых не было у родителей. Тем не менее при этом существуют тоже определенные закономерности. Мендель установил, что при скрещивании ди- и полигибридов во втором поколении происходит расщепление каждой пары признаков, независимо друг от друга, в отношении 3:1.

Почему так происходит? Случаи независимого расщепления возможны тогда, когда гены каждой из анализируемых пар признаков находятся в разных парах хромосом. Вспомним, что во время мейоза гомологичные хромосомы расходятся в разные гаметы. Можно себе представить всю картину следующим образом. Если хромосома с геном А пойдет в одну гамету, то хромосома с геном а должна идти в другую гамету. Хромосома с геном В идет в одну гамету, с геном b— обязательно в другую. Но расхождение негомологичных хромосом не зависит одна от другой. Если в одну гамету ушла хромосома с геном А, то в эту же гамету может уйти хромосома с геном В. Если же с хромосомой А ушла хромосома с b, то хромосома с геном В должна уйти в гамету с хромосомой а. Иначе говоря, у дигибридов при расположении анализируемых аллелей в разных парах хромосом возможно четыре типа комбинаций генов в гаметах (рис. 6), и число этих комбинаций равновероятно — всех по 1/4. Вообще нужно иметь в виду, что у моногибридов возможно лишь 2 (2¹) типа гамет, у дигибридов —4 (2²), у тригибридов —8 (2³), т. е. при анализе я аллелей число возможных вариантов гамет равно 2". Решение задач на дигибридное скрещивание облегчается решеткой Пениста, составляемой соответственно числу возможных вариантов гамет. При скрещивании дигибридов она будет включать четыре типа мужских гамет, которые записываются по горизонтали, и четыре типа женских гамет, которые записываются по вертикали. Запись гамет следует производить строго в определенном порядке, как это показано на рис. 7. Тогда открываются интересные закономерности, облегчающие решение разнообразных задач. По одной диагонали собираются генотипы всех гомозиготных особей: в левом верхнем углу все. доминантные гены, ниже вправо — доминантные А и рецессивные b, дальше — рецессивные а и доминантные В, в правом нижнем углу — все рецессивные гены. Эта диагональ показывает все четыре класса фенотипов в случаях полного доминирования. По второй диагонали собираются все дигибриды. В остальных клеточках оказываются моногибриды. Характерное для скрещивания дигибридов расщепление фенотипов при условии полного доминирования в обоих аллелях 9:3:3:1 показано па рис. 7 штриховкой.

По схеме рис. 7 можно проследить, например, ход скрещивания гороха, различающегося по двум парам признаков — цветности и форме горошины. Возьмем А — ген желтого цвета, а — зеленого цвета, В — ген гладкой формы горошины, b- ген морщинистой формы. При скрещивании гомозиготного желтого гладкого гороха с гомозиготным зеленым морщинистым все потомство оказывается по фенотипу желтым гладким (закон единообразия), по генотипу — дигетерозиготным, т. е. все растения — дигибриды. При скрещивании дигибридов между собой по фенотипу получается потомство четырех классов: желтые гладкие горошины, желтые морщинистые, зеленые гладкие и зеленые морщинистые. Соотношение их соответственно 9:3:3:1. Два класса фенотипов — желтые морщинистые и зеленые гладкие — появляются в потомстве как новые комбинации. Но если мы будем рассматривать все потомство только по одной паре признаков, не обращая внимания на другую, то увидим независимое расщепление каждой пары признаков в отношении 3: 1, Так, растений с желтыми горошинами оказалось всего 12 из 16, а зеленых — 4 из 16, т. е. 3: 1, хотя как желтые, так и зеленые горошины были и гладкими и морщинистыми. Точно так же с формой горошины: 12 гладких и четыре морщинистых, что соответствует 3:1.

По решетке Пеннета можно судить о характере расщепления потомства при разнообразных генотипах родителей. Например, при скрещивании дигибрида с гомозиготной рецессивной особью получается четыре класса фенотипов в отношении 1:1:1: 1 (см. правый столбец на рис. 7). При скрещивании дигибрида с особью aabb получается два фенотипических класса в отношении 1:1 (см. третий столбец на рис. 7). При скрещивании особи ААВЪ с ааВb получится два фенотипических класса в отношении 3:1 (см. четыре правые верхние клеточки). И так далее.

 

При скрещивании тригибридов происходит расщепление по фенотипу на восемь классов в отношении 27:9:9:9:3:3:3:1 (рис. 8) В решетке Пеннета по диагонали с верхнего левого угла в правый нижний также идут гомозиготные особи, показывающие все возможные фенотипические классы. По второй диагонали располагаются все ■ тригибриды. Моногибриды образуют оригинальный орнамент: Сс копируют шахматное поле, ВЬ объединяются в восемь полей по четыре квадрата также в шахматном порядке, Аа объединяются в два поля по 16 квадратов в правом верхнем и левом нижнем углах. Решение задач на ди- и полигибридное скрещивание во многих случаях может производиться без вычерчивания решетки Пеннета, хотя решетка всегда дает более наглядную картину. Во всех случаях важно помнить ряд положений. Число возможных комбинаций гамет, т. е. число возможных генотипов в потомстве при прлигибридном скрещивании равно 4", что соответствует числу клеточек в решетке Пеннета. Возможное число вариантов (классов) фенотипов равно 2", а число вариантов (классов) генотипов - 3". При скрещивании полигибридов во втором поколении тоже происходит независимое расщепление каждой пары признаков в отношении 3 1.

Исходя из положения о независимом расщеплении каждой пары признаков, любое полигибридное скрещивание мы можем представить как л моногибридных скрещиваний. Тогда количественные соотношения классов фенотипов можно вычислять по формуле (3 + 1)". Вспомним, что при скрещивании моногибридов в потомстве вероятно три особи с проявлением доминантного гена А и одна особь с проявлением рецессивного гена а, иначе говоря, 3 А + 1a. To же будет, если подвергнуть анализу расщепление у дигибридов второй пары - ЗВ + \Ь. Следовательно, при скрещивании дигибридов потомство будет' (ЗА + la)- (3B + 1b) = 9AВ + 3АЬ + ЗаВ + lab, т. е. девять особей с проявлением одновременно признаков, обусловленных генами А и В, три особи с проявлением признаков А и b, три — с признаками а и В, одна особь с обоими признаками рецессивных генов а и b. Тригибрид-ное скрещивание можно представить как три моногибридных: (ЗА + la).(3B+ 1b)(ЗС + 1с). И так далее.

Можно подойти к решению задач на ди- и полигибридное скрещивание, зная лишь вероятности появления тех или иных генотипов или фенотипов при моногибридном скрещивании. Вспомним, что при моногибридном скрещивании вероятность появления потомства с генотипом А А равна 1/4, Аа -1/2, аа -1/4, а вероятность появления особей с признаками доминантного гена -3/4, с признаками рецессивного гена — 1/4. При скрещивании дигибридов вероятность появления особей с генотипом аа равна 1/4, с генотипом bb— также 1/4. Для того чтобы высчитать вероятность совпадения двух независимых друг от друга явлений, нужно перемножить вероятности каждого из них между собой. Следовательно, чтобы высчитать вероятность появления в потомстве дигибридов особей со всеми рецессивными признаками, надо 1/4 х 1/4 = 1/16. Чтобы высчитать то же при скрещивании тригибридов, надо 1/4 х 1/4 х 1/4 = 1/64. Чтобы высчитать, сколько получится ди-гетерозиготных особей от скрещивания дигибридов, следует перемножить вероятности получения моногибридов от моногибридного скрещивания; 1/2 х 1/2 = 1/4.

Таким образом можно рассчитать все возможные варианты генотипов и фенотипов от скрещивания полигибридов любой степени. Однако мы рекомендуем этими методами пользоваться лишь тогда, когда будут хорошо освоены все основные положения генетики или только в качестве показа их возможностей. Опасно то, что математические методы отвлекают учащихся и студентов младших курсов от главного: умения вывести правильно гаметы из известного генотипа и правильно скомбинировать генотипы потомства. Кроме того, подобного рода приемы сложны при анализе скрещиваний со сложными смешанными генотипами.

Задачи

**68. Нормальный рост у овса доминирует над гигантизмом, а раннеспелость — над позднеспелостью. Гены обоих признаков находятся в разных парах хромосом.

/. Какими признаками будут обладать гибриды от скрещивания гомозиготных растений позднеспелого овса нормального роста с гигантским раннеспелым?

2. Какой процент гигантских раннеспелых растений можноожидать от скрещивания гетерозиготных по обоим признакамрастений?

3. От скрещивания раннеспелых растений нормального ростамежду собой было получено 22 372 растения. Из них гигантскихоказалось 5 593 растения и столько же позднеспелых.

Определите число полученных гигантских растений позднего созревания.

*69. Плоды томатов бывают красные и желтые, гладкие и пушистые. Ген красного цвета доминантный, ген пушистости рецессивный. Обе пары находятся в разных хромосомах.

/. Какое потомство можно ожидать от скрещивания гетерозиготных томатов с красными и гладкими плодами с особью, гомозиготной по обоим рецессивным признакам?

2. Из собранного в колхозе урожая помидоров оказалось 36 т гладких красных и 12 т красных пушистых.

Сколько в колхозном урожае будет желтых пушистых помидоров, если исходный материал был гетерозиготным по обоим признакам?

70. При скрещивании гороха, имеющего желтые и гладкиегорошины, с таким же растением получилось потомство в соотношении: желтых гладких — три, желтых морщинистых —один. Желтые морщинистые растения вновь скрещивались сжелтыми гладкими. В потомстве их произошло расщеплениена желтые гладкие и желтые морщинистые в отношении 1:1.Полученные после второго скрещивания желтые морщинистыерастения вновь скрещивались с желтыми гладкими. Очередноепотомство расщепилось на три желтых гладких, три желтыхморщинистых, один зеленый гладкий и один зеленыйморщинистый.

Определите генотипы родителей и потомства по всем трем скрещиваниям.

71. Скрещивались две породы тутового шелкопряда, которые отличаются следующими двумя признаками: одна из нихдает одноцветных гусениц, плетущих желтые коконы, а другая —полосатых гусениц, плетущих белые коконы. В первом поколении все гусеницы были полосатыми и плели желтые коконы.Во втором поколении получилось следующее расщепление:6 385 полосатых гусениц, плетущих желтые коконы, 2 147 — полосатых с белыми коконами, 2 099— одноцветных с желтымикоконами и 691 — одноцветных с белыми коконами.

Определите генотипы исходных форм и потомства первого и второго поколений.

*72. Черная масть крупного рогатого скота доминирует над рыжей, а белоголовость — над сплошной окраской головы.

Какое потомство можно получить от скрещивания гетерозиготного черного быка со сплошной окраской головы с рыжей белоголовой коровой, если последняя гетерозиготна по белоголовости? Гены обоих признаков находятся в разных хромосомах.

73. У крупного рогатого скота ген комолости доминирует над геном рогатости, а ген черного цвета — над красным. Обе пары генов не сцеплены, т. е. находятся в разных парах хромосом.

/. Скрещивается гетерозиготный по обоим признакам черный комолый бык с такой же коровой. Какими окажутся телята?

2. В племсовхозе в течение ряда лет скрещивались черныекомолые коровы с черным комолым быком. Было получено896 голов молодняка, из них было 535 телят черных комолыхи 161 — красных комолых. Сколько было рогатых телят и какая часть из них красного цвета?

3. В хозяйстве от 1000 рогатых красных коров получено984 теленка. Из них красных 472, комолых 483, рогатых 501.

Определите генотипы родителей и процент черных телят.

*74. У собак черный цвет шерсти доминирует над кофейным, а короткая шерсть над длинной. Обе пары генов находятся в разных хромосомах.

/.. Какой процент черных короткошерстных щенков можно ожидать от скрещивания двух особей, гетерозиготных по обоим признакам?

2. Охотник купил собаку черную с короткой шерстью и хочет быть уверен, что она не несет генов кофейного цвета и длинной шерсти.

Какого партнера по фенотипу и генотипу надо подобрать для скрещивания, чтобы проверить генотип купленной собаки?

75. У человека ген карих глаз доминирует над голубыми глазами, а умение владеть преимущественно правой рукой — над леворукостью. Обе пары генов расположены в разных хромосомах.

/. Какими могут быть дети, если родители их гетерозиготны?

2. Какими могут быть дети, если отец левша, но гетерозиготен по цвету глаз, а мать голубоглазая, но гетерозиготна.в отношении умения владеть руками.

3. Голубоглазый правша женился на кареглазой правше.У них родились двое детей: кареглазый левша и голубоглазый правша.Определите вероятность рождения в этой семье голубоглазых детей, владеющих преимущественно левой рукой.

76. У человека некоторые формы близорукости доминируют над нормальным зрением, а цвет карих глаз над голубым.Гены обеих пар находятся в разных хромосомах.

1. Какое потомство можно ожидать от брака гетерозиготных по обоим признакам родителей?

2. Какое потомство можно ожидать от брака гетерозиготного мужчины с женщиной, имеющей голубые глаза и нормальное зрение?

77. Близорукий (доминантный признак) левша (рецессивныйпризнак) вступает в брак с женщиной, нормальной по обоимпризнакам. Известно, что у обоих супругов были братьяи сестры, страдавшие фенилкетонурией, но сами они нормальны в отношении этого признака. В их семье первый ребенок былнормален в отношении всех трех признаков, второй был близоруким левшой, третий оказался больным "фенилкетонурией,

1. Определите генотипы родителей и всех детей.

2. Определите вероятность того, что четвертый ребенок будет нормален по всем трем признакам.

3. **78. Фенилкетонурия и одна из редких форм агаммаглобулинемии швейцарского типа (обычно ведет к смерти до шестимесячного возраста) наследуются как аутосомные рецессивные признаки. Успехи современной медицины позволяют избежать тяжелых последствий нарушения обмена фенилаланина.

1. Какова вероятность рождения здоровых детей в семье,где оба родителя гетерозиготны по обеим парам патологических генов?

2. Определите вероятность рождения больных фенилкетонурией и надежды на спасение новорожденных в семье, где обародителя гетерозиготны по обеим парам признаков.

**79. Фруктозурия имеет две формы. Одна протекает без клинически выраженных симптомов, вторая ведет к торможению физического и умственного развития. Обе наследуются как рецессивные несцепленные между собой (т. е. находящиеся в разных парах хромосом) признаки. Один из супругов имеет повышенное содержание фруктозы в моче, следовательно, гомозиготен по фруктозурии, не проявляющейся клинически, но гетерозиготен во второй форме заболевания. Второй супруг в свое время прошел успешно курс лечения по второй форме фруктозурии, но гетерозиготен по бессимптомной ее форме...

Какова вероятность рождения в этой семье детей, страдающих клинически выраженной формой фруктозурии?

*80. У человека имеется два вида слепоты и каждая опре деляется своим рецессивным аутосомным геном. Гены обоих признаков находятся в разных парах хромосом.

/. Какова вероятность того, что ребенок родится слепым, если отец и мать его страдают одним и тем же видом наследственной cлепоты, а по другой паре генов слепоты нормальны?

2. Какова вероятность рождения ребенка слепым в семьев том случае, если отец и мать страдают разными видаминаследственной слепоты, имея в виду, что по обеим парам генов они гомозиготны?

3. Определите вероятность рождения ребенка слепым, еслиизвестно: родители его зрячие; обе бабушки страдают одинаковым видом наследственной слепоты, а по другой паре анализируемых генов они нормальны и гомозиготны; в родословной со стороны дедушек наследственной слепоты не отмечено.

4. Определите вероятность рождения детей слепыми в семье,о которой известно: родители зрячие; бабушки страдают разными видами наследственной слепоты, а по другой паре анализируемых генов они нормальны и гомозиготны; в родословной дедушек наследственной слепоты не было.

81. У человека имеется две формы глухонемоты, которые определяются рецессивными аутосомными несцепленными генами.

/. Какова вероятность рождения детей глухонемыми в семье, где мать и отец страдают одной и той же формой глухонемоты, а по другой форме глухонемоты они гетерозиготны?

2. Какова вероятность рождения детей глухонемыми в семье, где оба родителя страдают разными формами глухонемоты, а по второй паре генов глухонемоты каждый из них гетерозиготен?

82. Глаукома взрослых наследуется несколькими путями. Одна форма определяется доминантным аутосомным геном, другая — рецессивным тоже аутосомным несцепленным с предыдущим геном.

1 Какова вероятность рождения ребенка с аномалией в случае, если оба родителя гетерозиготны по обеим парам патологических генов?

2. Какова вероятность рождения детей с аномалией в семье, где один из родителей гетерозиготен по обеим парам патологических генов, а другой нормален в отношении зрения и гомозиготен по обеим парам генов?

83. В семье, где родители хорошо слышали и имели один гладкие волосы, а другой вьющиеся, родился глухой ребенок с гладкими волосами. Их второй ребенок хорошо слышал и имел вьющиеся волосы.

Какова вероятность дальнейшего появления глухих детейс вьющимися волосами в семье, если известно, что ген вьющихся волос доминирует над гладкими, глухота — признак рецессивный, и обе пары генов находятся в разных хромосомах?

84. Полидактилия, близорукость и отсутствие малых коренных зубов передаются как доминантные аутосомные признаки. Гены всех трех признаков находятся в разных парах хромосом.

/. Какова вероятность рождения детей без аномалий в семье, где оба родителя страдают всеми тремя недостатками, но гетерозиготны по всем трем парам генов?

2. Определите вероятность рождения детей без аномалий в семье, о которой известно следующее. Бабушка по линии жены была шестипалой, а дедушка — близорукий. В отношении других признаков они нормальны. Дочь же унаследовала от своих родителей обе аномалии. Бабушка по линии мужа не имела малых коренных зубов, имела нормальное зрение и пятипалую кисть. Дедушка был нормален в отношении всех трех признаков. Сын унаследовал аномалию матери.

*85. Некоторые формы катаракты и глухонемоты у человека передаются как аутосомные рецессивные несцепленные между собой признаки. Отсутствие резцов и клыков верхней челюсти также может передаваться как рецессивный признак, несцепленный с катарактой и глухонемотой.

1. Какова вероятность рождения детей со всеми тремя аномалиями в семье, где оба родителя гетерозиготны по всем тремпарам генов?

2. Какова вероятность рождения детей со всеми тремя аномалиями в семье, где один из родителей страдает катарактойи глухонемотой, но гетерозиготен по третьему признаку, а второй супруг гетерозиготен по катаракте и глухонемоте, но страдает отсутствием резцов и клыков в верхней челюсти?

86. Катаракты имеют несколько разных наследственных форм. Большинство из них наследуются как доминантные аутосомные признаки, некоторые — как рецессивные аутосомные несцепленные признаки.

Какова вероятность рождения детей с аномалией, если оба родителя страдают ее доминантно наследующейся формой, но гетерозиготны по ней и еще гетерозиготны по двум рецессивным формам катаракты?

РАЗДЕЛ III НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ, НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ, СЦЕПЛЕННЫХ С ПОЛОМ, МНОЖЕСТВЕННЫЕ АЛЛЕЛИ, ПЛЕЙОТРОПИЯ, ПЕНЕТРАНТНОСТЬ.

§ 1. Неполное доминирование

При неполном доминировании доминантный ген неполностью подавляет действие аллельного гена. У гетерозигот функционирующими оказываются оба гена, поэтому в фенотипе признак выражается в виде промежуточной формы. Выраженность признака того или иного гена в ряде случаев может варьировать в определенных пределах. Так, по данным Дж. Ниля и У. Шэлла (1958), у гетерозигот по серповидноклеточной анемии содержание аномального гемоглобина колеблется в пределах от 25 до 45%. Закон единообразия первого поколения при неполном доминировании не теряет своего значения. Но во втором поколении потомство расщепляется фенотипически на три класса в отношении 1:2:1. При возвратном скрещивании потомство расщепляется в отношении 1: 1. Разница состоит в том, что при скрещивании гибрида с гомозиготной доминантной формой получается половина особей с доминирующим признаком, половина — с промежуточным, а при скрещивании с гомозиготной рецессивной формой (анализирующее скрещивание) — половина особей с рецессивным признаком, половина — с промежуточным.

При анализе двух пар аллельных генов, в случаях, когда в одной паре проявляется неполное доминирование, расщепление гибридов во втором поколении произойдет не в отношении 9:3:3:1, а 3.6:3:1:2:1. Если обе пары генов будут проявлять неполное доминирование, то при скрещивании дигибридов произойдет расщепление второго поколения в отношении 1:2:1:2:4:2:1:2:1 (рис. 9).

Задачи

**87. У львиного зева растения с широкими листьями при скрещивании между собой всегда дают потомство с широкими листьями, а растения с узкими листьями — потомство только с узкими листьями. При скрещивании узколистной особи с широколистной возникают растения с листьями промежуточной ширины.

1. Каким будет потомство от скрещивания двух особейс листьями промежуточной ширины?

2. Что получится, если скрестить узколистное растениес растением, имеющим листья промежуточной ширины?

88. При скрещивании красноплодной земляники между собой всегда получаются красные ягоды, а при скрещивании белой — белые ягоды. В результате скрещивания обоих сортов между собой получаются розовые ягоды.

1. Какое потомство получится при опылении красноплоднойземляники пыльцой земляники с розовыми ягодами?

2. От скрещивания земляники с розовыми ягодами междусобой получено потомство, среди которого 15 475 кустов(примерно 25 %) оказалось с красными плодами.

Какое количество кустов будет похоже на родительские формы?

*89. Кохинуровые норки (светлая окраска с черным крестом на спине) получаются в результате скрещивания белых норок с темными. Скрещивание между собой белых норок дает белое потомство, а скрещивание между собой темных норок — темное.

1 Какое потомство получится от скрещивания кохинуровых норок с белыми?

2. На звероферме от скрещивания кохинуровых норок получено потомство 74 белых, 77 черных и 152 кохинуровых.

Сколько особей из них и какие будут гомозиготными?

90. Цвет волосяного покрова морских свинок зависит от содержания темного пигмента меланина. Белые свинки (альбиносы) при скрещивании между собой дают белое потомство. Темные свинки при скрещивании между собой дают темное потомство. Гибриды альбиносов и темных имеют промежуточную (полутемную) окраску.

/. Какое потомство будет от скрещивания полутемной свинки с белой?

2, При скрещивании полутемных морских свинок между собой среди потомства оказалось 23 белых и 20 темных особей. Какое число особей среди остального потомства будет похоже на своих родителей?

*91. В колхозном стаде от скрещивания серо-голубых шорт-горнов получено 270 телят. Из них 136 голов имели окраску родителей.

Определите генотипы и фенотипы остальной части потомства, если известно, что серо-голубые шортгорны получаются при скрещивании белых и черных животных.

. *92. У крупного рогатого скота ген комолости доминирует над рогатостью, а чалая окраска шерсти формируется как промежуточный признак при скрещивании белых и красных животных.

/. Определите вероятность рождения телят похожими на родителей от скрещивания гетерозиготного комолого чалого быка с такой же коровой.

2. При скрещивании комолого чалого быка с рогатой чалой коровой родился рогатый чалый теленок. Впоследствии этот бык скрещивался с рогатой красной, рогатой белой, комолой чалой, комолой белой и комолой красной коровами. От всех скрещиваний телята также оказались рогатыми чалыми.

Определите генотипы быка и всех шести скрещиваемых с ним коров.

93. У львиного зева цветки бывают нормальной формы(двугубые) и пилорические (без выраженной губоцветности), а по окраске — красные, розовые и белые. Оба признакаопределяются несцепленными парами генов. Нормальная формацветка доминирует над пилорической, а розовый цвет получается от скрещивания красных и белых особей.

1. Какое потомство получится от скрещивания двух гетерозиготных по обеим парам признаков растений?

2. Какое потомство получится от скрещивания двух растений, имеющих розовые и пилорические цветки?

94. Красная окраска ягоды земляники определяется неполностью доминантным геном, белая - его рецессивным аллелем,розовую ягоду имеют гетерозиготы. Форма чашечки у земляники может быть нормальная, определяемая неполностьюдоминантным геном, и листовидная (чашелистики отдаленнонапоминают форму листа), определяемая его рецессивнымаллелем. У гетерозигот чашечки имеют промежуточную формумежду нормальной и листовидной. Обе пары признаков наследуются независимо друг от друга.

/. Определите возможные генотипы и фенотипы потомства, полученного от скрещивания растений, имеющих розовые ягоды и промежуточную по форме чашечку.

2. Определите возможные фенотипы и генотипы потомства, полученного от скрещивания растения, имеющего розовую ягоду и нормальную чашечку, с растением, имеющим розовую ягоду и листовидную чашечку.

**95. Одна из форм цистинурии наследуется как аутосом-ный рецессивный признак. Но у гетерозигот наблюдается лишь повышенное содержание цистина в моче, у гомозигот — образование цистиновых камней в почках.

1. Определите возможные формы проявления цистинурииу детей в семье, где один супруг страдал этим заболеванием,а другой имел лишь повышенное содержание цистина вмоче.

2. Определите возможные формы проявления цистинурииу детей в семье, где один из супругов страдал почечно-камен-ной болезнью, а другой был нормален в отношении анализируемого признака.

96. Пельгеровская аномалия сегментирования ядер лейкоцитов наследуется как аутосомный неполностью доминирующийпризнак. У гомозигот по этому признаку, сегментация ядеротсутствует полностью, у гетерозигот она необычная.

/. Определите характер ядра сегментоядерных лейкоцитов у детей в семье, где один супруг имеет лейкоциты с необычной сегментацией ядер, а другой нормален по этому признаку.

2. Определите характер ядра сегментоядерных лейкоцитов у детей в семье, где у одного из супругов ядра лейкоцитов несегментированы, у другого нормальные.

97. Талассемия наследуется как неполностью доминантныйаутосомный признак. У гомозигот заболевание заканчиваетсясмертельным исходом в 90 — 95% случаев, у гетерозигот проходит в относительно легкой форме.

1. Какова вероятность рождения здоровых детей в семье,где один из супругов страдает легкой формой талассемии,а другой нормален в отношении анализируемого признака?

2. Какова вероятность рождения здоровых детей в семье,где оба родителя страдают легкой формой талассемии?

98. Серповидноклеточная анемия наследуется как неполностью доминантный аутосомный признак. Гомозиготные особиумирают обычно до полового созревания, гетерозиготныежизнеспособны, анемия у них чаще всего проявляется субклинически. Малярийный плазмодий не может использовать длясвоего питания S-гемоглобин. Поэтому люди, имеющие этуформу гемоглобина, не болеют малярией.

1. Какова вероятность рождения детей, устойчивых к малярии, в семье, где один из родителей гетерозиготен в отношении серповидноклеточной анемии, а другой нормален в отношении этого признака?

2. Какова вероятность рождения детей, неустойчивых кмалярии, в семье, где оба родителя устойчивы к этому паразиту?

99. Акаталазия обусловлена редким аутосомпым рецессивным геном. У гетерозигот активность каталазы несколько понижена (Р. Григлевский, 1970).

1. У обоих родителей и единственного сына в семье активность каталазы оказалась ниже нормы.

Определите вероятность рождения в семье следующего ребенка без аномалии.

2. Определите вероятные фенотипы детей в семье, где один из супругов страдает акаталазией, а другой имеет лишь пониженную активность каталазы.

*100. Семейная гиперхолестеринемия наследуется доминантно через аутосомы. У гетерозигот это заболевание выражается в высоком содержании холестерина в крови, у гомозигот, кроме того, развиваются ксантомы (доброкачественная опухоль) кожи и сухожилий, атеросклероз.

1. Определите возможную степень развития гиперхолестери-немии у детей в семье, где оба родителя имеют лишь высокоесодержание холестерина в крови.

2. Определите вероятность рождения детей с аномалией истепень ее развития в семье, где один из родителей кромевысокого содержания холестерина в крови имеет развитыексантомы и атеросклероз, а другой нормален в отношениианализируемого признака.

**101. Серповидноклеточная анемия и талассемия наследуются как два признака с неполным доминированием; гены не сцеплены между собой и находятся в аутосомах. У гетерозигот по серповидноклеточной анемии, так же как и у гетерозигот по талассемии, заболевание не носит выраженной клинической картины. Во всех случаях носители гена талассемии или серповидноклеточной анемии устойчивы к малярии. У двойных гетерозигот (дигибриды по обеим парам анализируемых признаков) развивается микродрепаноцитарная анемия (В. П. Эфро-имсон, 1968). Гомозиготы по серповидноклеточной анемии и талассемии в подавляющем большинстве случаев умирают в детстве.

Определите вероятность рождения здоровых детей в семье, где один из родителей гетерозиготен по серповидноклеточной анемии, но нормален по талассемии, а второй — гетерозиготен по талассемии, но нормален в отношении серповидноклеточной анемии.

§ 2. Наследование признаков, сцепленных с полом

Сцепленными с полом называются признаки, гены которых расположены не в аутосомах, а в гетеросомах. Хромосомы, определяющие пол, отличаются одна от другой. Та, которая покрупнее, называется X-хромосомой, которая поменьше — У-хромосомой. В Х- и У-хромосомах есть какие-то участки, гомологичные друг другу и содержащие аллельные гены. Признаки таких генов должны менделировать, т е. подчиняться закону расщепления в отношении 3.1. Но как в Х-, так и в Y-хромосоме имеются негомологичные участки. В таких участках X-хромосомы содержатся гены, аллельных которым в У-хромосоме нет (например, ген классической гемофилии), и наоборот, в негомологичном участке Y-хромосомы содержатся гены, у которых нет аллелей в X-хромосоме (например, ген, определяющий развитие волосков на краю ушной раковины).

Вспомним, как определяется пол. Как правило, гетерохромосом в организме две. У млекопитающих, в том числе и у человека, клетки

женского организма содержат две одинаковые гетеросомы — X и X, а клетки мужского организма две разные — Х- и У-хромосомы. В процессе мейоза гетеросомы расходятся в разные гаметы. Поэтому все женские гаметы будут нести по одной Х-хромосоме. Мужские же гаметы будут двух типов: половина с X-хромосомой, половина с Y-хромосомой. При слиянии гамет во время оплодотворения определяется пол будущего организма: если яйцеклетка (в ней всегда, есть Х-хромосома) сольется со сперматозоидом, несущим Х- хромосому, будет развиваться женский организм, если же со сперматозоидом, несущим Y-хромосому, разовьется мужской организм. Поэтому говорят, что у млекопитающих женский пол является гомогаметным, мужской — гетерогаметным. Схема решения задач на наследование признаков, сцепленных с полом, иная, чем на аутосомное моногибридное скрещивание. В случае, если ген сцеплен с Y-хромосомой, он может передаваться из поколения в поколение только мужчинам. Если ген сцеплен с X-хромосо-мой, он может передаваться от отца только дочерям, а от матери в равной степени распределяется между дочерями и сыновьями. Если ген сцеплен с Х-хромосомой и является рецессивным, то у женщин он может проявляться только в гомозиготном состоянии. У мужчин второй Х-хромосомы нет, поэтому такой ген проявляется всегда. При анализе признаков, сцепленных с полом, необходимо изменить схему, изображенную на рис. 5, и ввести в запись не только условные обозначения генов, но и гетеросомы. Схема наследования дальтонизма (цветовая слепота, обусловленная рецессивным, сцепленным с Х-хромосомой, геном) изображена на рис. 10.

Следует иметь в виду, что, например, у птиц, некоторых насекомых гетерогаметный пол — женский, гомогаметный — мужской.

Задачи

102. В лаборатории скрещивали красноглазых мух дрозофил с красноглазыми самцами. В потомстве оказалось 69 красноглазых и белоглазых самцов и 71 красноглазая самка.

Напишите генотипы родителей и потомства, если известно, что красный цвет глаз доминирует над белым, а гены цвета глаз находятся в Х-хромосоме.

103. У некоторых пород кур гены, определяющие белый цвет и полосатую окраску оперения, сцеплены с Х-хромосомой, полосатость доминирует над белой сплошной окраской. Гетерогаметный пол у кур женский.

/. На птицеферме белых кур скрестили с полосатыми петухами и получили полосатое оперение как у петухов, так и у кур. Затем полученных от первого скрещивания особей скрестили между собой и получили 594 полосатых петуха и 607 полосатых и белых кур.

Определите генотипы родителей и потомков первого и второго поколений.

2. У юннатов имеются полосатые петухи и белые куры. От их скрещивания получено 40 полосатых петухов и кур и 38 белых петухов и кур.

Определите генотипы родителей и потомства.

104. Селекционеры в некоторых случаях могут определить пол только что вылупившихся цыплят.

При каких генотипах родительских форм возможно это сделать, если известно, что гены золотистого (коричневого) и серебристого (белого) оперения расположены в Х-хромосоме и ген золотистого оперения рецессивен по отношению к серебристому? Не забудьте, что у кур гетерогаметным полом является женский!

**105. Известно, что «трехшерстные» кошки — всегда самки. Это обусловлено тем, что гены черного и рыжего цвета шерсти аллельны и находятся в Х-хромосоме, но ни один из них не доминирует, а при сочетании рыжего и черного цвета формируются «трехшерстные» особи.

/. Какова вероятность получения в потомстве трехшерстных котят от скрещивания трехшерстной кошки с черным котом?

2. Какое потомство можно ожидать от скрещивания черного кота с рыжей кошкой?

106. Гипоплазия эмали наследуется как сцепленный с X- хромосомой доминантный признак. В семье, где оба родителя ■ страдали отмеченной аномалией, родился сын с нормальными зубами. Каким будет их второй сын?

**107. Классическая гемофилия передается как рецессивный, сцепленный с X-хромосомой, признак.

/. Мужчина, больной гемофилией, женится на женщине, не имеющей этого заболевания. У них рождаются нормальные дочери и сыновья, которые вступают в брак с нестрадающими гемофилией лицами.

Обнаружится ли у внуков вновь гемофилия и какова вероятность появления больных в семьях дочерей и сыновей? 2. Мужчина, больной гемофилией, вступает в брак с нормальной женщиной, отец которой страдал гемофилией.

Определите вероятность рождения в этой семье здоровых детей?

108. У человека ген, вызывающий одну из форм цветовой слепоты, или дальтонизм, локализован в Х-хромосоме. Состояние болезни вызывается рецессивным геном, состояние здоровья — доминантным.

1. Девушка, имеющая нормальное зрение, отец которойобладал цветовой слепотой, выходит замуж за нормальногомужчину, отец которого также страдал цветовой слепотой.

Какое зрение ожидать у детей от этого брака?

2. Нормальные в отношении зрения мужчина и женщинаимеют: а) сына, страдающего дальтонизмом и имеющегонормальную дочь; б) нормальную дочь, имеющую одного нормального сына и одного сына дальтоника; в) еще нормальную дочь, имеющую пятерых нормальных сыновей. Каковы генотипы родителей, детей и внуков?

109. Ангидрозная эктодермальная дисплазия у людей передается как рецессивный, сцепленный с X-хромосомой признак.

1. Юноша, не страдающий этим недостатком, женится надевушке, отец которой лишен потовых желез, а мать и еепредки здоровы. Какова вероятность того, что дети отэтого брака будут страдать отсутствием потовых желез?

2. Нормальная женщина выходит замуж за мужчину,больного ангидрозной эктодермальной дисплазией. У нихрождаются больная девочка и здоровый сын. Определитевероятность рождения следующего ребенка без аномалии.

*110. Гипертрихоз наследуется как признак, сцепленный с Y- хромосомой.

Какова вероятность рождения детей с этой аномалией -в семье, где отец обладает гипертрихозом?

111. Кареглазая женщина, обладающая нормальным зрением, отец которой имел голубые глаза и страдал цветовой слепотой, выходит замуж за голубоглазого мужчину, имеющего нормальное зрение.

Какого потомства можно ожидать от этой пары, если известно, что ген карих глаз наследуется как аутосомный доминантный признак, а ген цветовой слепоты рецессивный и сцеплен с Jf-хромосомой?

*112. Потемнение зубов может определяться двумя доминантными генами, один из которых расположен в аутосомах, другой в Х-хромосоме. В семье родителей, имеющих темные зубы, родились дочка и мальчик с нормальным цветом зубов. Определите вероятность рождения в этой семье следующего ребенка тоже без аномалий, если удалось установить, что темные зубы матери обусловлены лишь геном, сцепленным с Х-хромосомой, а темные зубы отца — аутосомным геном, по которому он гетерозиготен.

113. Одна из форм агаммаглобулинемии наследуется как аутосомно-рецессивный признак, другая — как рецессивный, сцепленный с X-хромосомой.

Определите вероятность рождения больных детей в семье, где известно, что мать гетерозиготна по обеим парам генов, а отец здоров и имеет лишь доминантные гены анализируемых аллелей.

*114. У человека дальтонизм обусловлен сцепленным с X-хромосомой рецессивным геном. Талассемия наследуется как аутосомный доминантный признак и наблюдается в двух формах: у гомозигот тяжелая, часто смертельная, у гетерозигот менее тяжелая. Женщина с нормальным зрением, но с легкой формой талассемии в браке со здоровым мужчиной, но дальтоником, имеет сына дальтоника с легкой формой талассемии.

Какова вероятность рождения следующего сына без аномалий?

**115, У человека классическая гемофилия наследуется как сцепленный с X-хромосомой рецессивный признак. Альбинизм обусловлен аутосомным рецессивным геном. У одной супружеской пары, нормальной по этим двум признакам, родился сын с обеими аномалиями.

Какова вероятность того, что у второго сына в этой семье проявятся также обе аномалии одновременно?

116. Мужчина, страдающий дальтонизмом и глухотой, женился на женщине, нормальной по зрению и хорошо слышащей. У них родились сын глухой и дальтоник и дочь — дальтоник, но с хорошим слухом.

Определите вероятность рождения в этой семье дочери с обеими аномалиями, если известно, что дальтонизм и глухота передаются как рецессивные признаки, но дальтонизм сцеплен с X-хромосомой, а глухота — аутосомный признак.

117. У человека' альбинизм обусловлен аутосомным рецессивным геном. Ангидротическая эктодермальная дисплазия передается как сцепленный с X-хромосомой рецессивный признак. У супружеской пары, нормальной по обоим признакам, родился сын с обеими аномалиями.

1. Какова вероятность того, что их вторым ребенком будетдевочка, нормальная по обоим признакам?

2. Какова вероятность того, что следующим ребенком у нихбудет нормальный сын?

118. У людей одна из форм дальтонизма обусловлена сцепленным с Х-хромосомой рецессивным геном. Способность различать вкус фенилтиокарбамида обусловлена аутосомным доминантным геном. Женщина с нормальным зрением, но различающая вкус фенилтиокарбамида, вышла замуж за дальтоника, не способного различать вкус фенилтиокарбамида. У них было две дочери, не страдающие дальтонизмом, но различающие вкус фенилтиокарбамида, и четыре сына, ни один из которых не страдал дальтонизмом, но двое различали вкус фенилтиокарбамида, а двое не различали. Определите вероятные генотипы родителей и детей. **119. Гипертрихоз передается через У-хромосому, а полидактилия — как доминантный аутосомный признака В семье, где отец имел гипертрихоз, а мать — полидактилию, роди- -лась нормальная в отношении обоих признаков дочь. Какова вероятность того, что следующий ребенок в этой семье будет также без обеих аномалий?

120. Гипертрихоз наследуется как сцепленный с У-хромо-сомой признак, который проявляется лишь к 17 годам жизни. Одна из форм ихтиоза наследуется как рецессивный, сцепленный с Х-хромосомой признак. В семье, где женщина нормальна по обоим признакам, а муж является обладателем только гипертрихоза, родился мальчик с признаками ихтиоза.

/. Определите вероятность проявления у этого мальчика гипертрихоза.

2. Определите вероятность рождения в этой семье детей без обеих аномалий и какого они будут пола.

*121. Пигментный ретинит может наследоваться тремя путями: как аутосомный доминантный, аутосомный рецессивный и рецессивный, сцепленный с X-хромосомой, признаки.

Определите вероятность рождения больных детей в семье, где мать больна пигментным ретинитом и является гетерозиготной по всем трем парам генов, а отец здоров и нормален по всем трем признакам.

*122. Женщина правша с карими глазами и нормальным зрением выходит замуж за мужчину правшу, голубоглазого и дальтоника. У них родилась голубоглазая дочь, левша и дальтоник.

Какова вероятность того, что следующий ребенок в этой семье будет левшой и страдать дальтонизмом, если известно, что карий цвет глаз и умение владеть преимущественно правой рукой — доминантные аутосомные несцепленные между собой признаки, а дальтонизм — рецессивный, сцепленный с X-хромосомой признак?

Какой цвет глаз возможен у больных детей?

§ 3. Множественные аллели

Иногда в популяции оказывается не два (одна пара) аллельных гена, а три, четыре и больше: A, a1 a2, и т. д. Возникают они в результате разных мутаций одного локуса. У каждой особи аллельных генов может быть не более двух, но в популяции их число практически неограниченно. Чем больше аллельных генов, тем больше возможностей комбинаций их попарно. Так, у морских свинок окраска шерсти определяется пятью аллелями одного локуса, которые в различных сочетаниях дают одиннадцать вариантов окраски. Гены множественных аллелей взаимодействуют между собой различным образом. Нередко они образуют последовательные ряды доминирования: А доминирует над a1,a2 и a3; a1доминируют над а₂ и a_3, а₂ доминируют только над a₃. Но бывают и более сложные комбинации. У человека по типу множественных аллелей наследуются группы крови по системе АВО.

Задачи

**123. У кроликов гены нескольких типов окраски находятся в одних и тех же локусах и являются видоизменениями доминантного гена, дающего дикий (сплошной) тип окраски. Ген дикой окраски (С) доминирует над всеми остальными окрасками. Гены шиншилловой (с'¹') и гималайской (с¹') окрасок доминируют над геном альбинизма (с). Гетерозиготы от шиншилловой и гималайской окрасок (с'¹' с¹') светло-серые.

/. Селекционер скрещивал кроликов шиншилловой окраски с гималайскими. Все первое поколение было светло-серым. Полученные гибриды скрещивались между собой. При этом было получено 99 крольчат светло-серых, 48 гималайских и 51 шиншилловых. Составьте генотипы родителей и потомков первого и второго поколений.

2. Зверовод-любитель, желая создать стадо из кроликовсветло-серой окраски, скрещивал их между собой, но получилтолько половину светло-серых крольчат, остальные были гималайской и шиншилловой окрасок. Составьте генотип скрещиваемых животных и их потомков.

3. Школьники в живом уголке скрестили кроликов дикойокраски с гималайскими и получили 81 крольчонка. Из нихбыло 41 с окраской дикого типа, 19 гималайских и 21 альбинос.Определите генотипы родительских форм и потомков.

4. Юннаты скрещивали кроликов шиншилловой окраски сгималайскими. В приплоде оказалось по 25 % светло-серых,шиншилловых, гималайских и альбиносов. Определите генотипы родителей и крольчат.

5. На ферме имеются гималайские самки и шиншилловыесамцы. При скрещивании они дают 25 % альбиносов, которыехозяйству нежелательны. Какой должен быть, генотип самцов,чтобы свести на нет появление альбиносов?

124. У мышей длина хвоста определяется серией аллелейодного локуса: А, а, a,, а₂ (несколько упрощено). Гомозиготное состояние аллелей вызывает гибель эмбрионов. Гетерозиготы Аа имеют укороченный хвост, Аа1 — бесхвостые, аа1,аа₂ и a1a₂ — нормальные.

Определите вероятные генотипы и фенотипы потомства от скрещивания бесхвостых мышей с мышами, имеющими укороченный хвост.

125. У морских свинок окраска шерсти определяется пятьюаллельными генами: С, с^к, c^d, c^r и с". Ген С полностьюдоминирует над всеми остальными. Как в гомозиготном,так и в гетерозиготном состоянии он обусловливает стопроцентное содержание пигмента меланина в шерстном покрове

и дает темную окраску. Ген с" в гомозиготном состоянии обусловливает отсутствие пигмента и дает белую окраску. При различных комбинациях остальных генов формируется окраска различной степени интенсивности, что зависит от количества образующегося пигмента. Н. П. Дубинин (1976) приводит следующую таблицу относительного количества пигмента в шерстном покрове у морских свинок различных генотипов:

Определите характер окраски потомства от скрещиваний морских свинок со следующими генотипами: 1) Сс^к х Сс¹; 2).

*126. У некоторых видов растений существуют множественные аллели, препятствующие процессу самоопыления. Так, у Табаков установлено 15 аллелей этого локуса: S^l, S², S¹, S⁴...S¹⁵ (H. П. Дубинин, 1976). Сущность явления состоит в том, что пыльцевое зерно, несущее гомологичный женскому растению аллель, не прорастает. Например, если женский организм имеет генотип S^S², то оплодотворение возможно пыльцой, несущей аллели 5³, S⁴, 5⁵ и т. д. до 5"¹⁵, но никак не S¹ или S².

Проводились скрещивания табака в следующих вариантах (слева женский генотип, справа — мужской): 1) S^lS^l x S-S²; 2)

Во всех ли случаях представленных вариантов скрещиваний возможно оплодотворение и какой процент пыльцевых зерен прорастает в каждом конкретном варианте?

НАСЛЕДОВАНИЕ ГРУПП КРОВИ ЧЕЛОВЕКА В СИСТЕМЕ АВО У человека группы крови определяются тремя аллелями одного локуса. Гены принято записывать 1^Л, I^s и 1°. В различных сочетаниях генов образуются четыре группы крови: первая с генотипом 1°Р, вторая - 1^Л1^Л или 1^А1°, третья - 1^В1^В или 1^В1°, четвертая -

Определение групп крови имеет большое значение не только в медицине, но и в судебно-следственной практике.

**127. Родители имеют II и III группы крови. Какие группы крови можно ожидать у их детей?

*128. Мать со II группой крови имеет ребенка с I группой крови. Установите возможные группы крови отца.

* 129. У матери I группа крови, у отца IV. Могут ли дети унаследовать группу крови одного из своих родителей?

*130. У мальчика I группа крови, а у его сестры IV. Определите группы крови родителей.

131. Известно, что кровь I группы можно переливать всемлюдям, кровь II группы — только лицам II группы или IV,кровь III группы — только лицам III или IV группы, а кровьIV группы — только лицам IV группы.

1. Всегда ли возможно переливание крови матери ее детям?

2. При каких генотипах родителей можно переливать кровьсестры ее родному брату?

132. У матери I группа крови, у отца III. Могут лидети унаследовать группу крови своей матери?

**133. В родильном доме перепутали двух мальчиков. Родители одного из них имеют I и II группы крови, родители другого — II и IV. Исследование показало, что дети имеют Г и IV группы крови. Определите, кто чей сын.

134. Родители имеют II и III группы крови. У них родился ребенок с I группой крови и больной серповидно-клеточной анемией (наследование аутосомное с неполным доминированием, несцепленное с группами крови).-

Определите вероятность рождения больных детей с IV группой крови.