Механізм замикання тимчасових зв’язків

Спочатку існувало припущення, що тимчасові зв'язки встановлюються у корі в горизонтальному напрямі за участю асоціативних і комісуральних волокон.

Якщо в дорослої собаки видалити потиличні частки кори, то вона втрачає всі складні зорові рефлекси (така собака не впізнає свого господаря, байдужа до смачної їжі, байдуже дивиться на кішку, яку раніше переслідувала - ”психічна сліпота”). Собака бачить, обходить перешкоди, але не розуміє змісту побаченого. І все таки собака може утворювати дуже прості зорові рефлекси. Отже і в інших областях кори знаходяться клітини, що сприймають зорові сигнали. Ці факти привели до думки, що проекційні чутливі зони перекривають одна одну, тобто є асоціативні зони. Розсіяні елементи не в стані замінити спеціалізовані клітини ядра для утворення складних тимчасових зв`язків. Але якщо видалення потиличних часток виконати в ранньому віці, коли ще не відбулось закріплення проекційних зон, то така тварина набуває здатність виробляти складні зорові рефлекси.

Пізніше почали стверджувати, що у встановленні тимчасових зв’язків можуть відігравати роль і вертикальні шляхи кора – підкірка – кора. Аферентні імпульси, що виникають на дію умовного подразника, надходять через таламус у сенсорні зони кори. Там вони піддаються аналізу і обробці, після чого низхідними шляхами повертаються в специфічні і неспецифічні утвори підкірки, звідки знову повертаються у зону коркового представництва безумовного рефлексу.

Чи існують горизонтальні тимчасові зв’язки між корою різних півкуль? Відповідь на це питання була отримана в дослідах на тваринах, яким зробили операцію розщеплення мозку шляхом перерізки мозолистого тіла і передньої комісури і розділення перехресту зорових шляхів. Якщо в оперованої таким чином мавпи виробити УР на світло, спрямоване лише в одне око, а потім спрямувати світло в інше, то ніякої реакції (умовного рефлексу) не буде. Однак, при збереженні мозолистого тіла і друга півкуля виявляється навченою. Мозолисте тіло здійснює перенесення навички з однієї півкулі на іншу.

Є багато свідчень про те, що тимчасові зв'язки можуть утворюватись між підкірковими центрами. У плазунів і птахів утворення УР може здійснюватись на рівні смугастого тіла, у риб – на рівні мозочка і середнього мозку.

Немає єдиної точки зору щодо механізмів замикання тимчасових зв`язків. Прихильники морфологічної гіпотези вважають, що під час утворення УР відбувається ріст відростків нервових клітин або шипиків і таким чином на них утворюються міжнейронні зв'язки.

Прихильники функціональної гіпотези вважають, що утворення УР пов'язане із підвищенням збудливості коркових клітин, які беруть участь в утворенні умовно-рефлекторного зв'язку. Це підвищення збудливості можна реєструвати безпосередньо вимірюючи пороги подразнення клітин. Так встановлено, що вироблення рухового умовного УР супроводжується підвищенням збудливості клітин рухового аналізатора. Якщо УР загальмувати, то збудливість цих клітин знижується до попереднього рівня.

Вивчення електричної активності нервових клітин показало, що на стадії генералізації у формування умовного рефлексу втягуються нейрони великих областей нової кори, і підкіркових структур: гіпокампа, гіпоталамуса, ретикулярної формації середнього мозку (іррадіація). В міру закріплення рефлексу активність нейронів знижується, перш за все в неспецифічних структурах і підкірці, а потім і в корі. Стадія спеціалізації умовнорефлекторної реакції супроводжується зменшенням кількості нейронів, які “навчаються”, як в зоні проекції безумовного, так і умовного подразників (концентрація умовного збудження).

 

Гальмування УР

Вища нервова діяльність ґрунтується на двох протилежних процесах – збудженні і гальмуванні. Значення гальмування: завдяки гальмуванню організм звільняється від непотрібних умовних рефлексів. Розрізняють зовнішнє і внутрішнє гальмування.

Зовнішнє гальмування – проявляється у послабленні чи припиненні умовнорефлекторної реакції під час дії сторонніх подразників. Зовнішнє гальмування тим сильніше, чим сильніший сторонній подразник і чим слабший умовний рефлекс. Сторонні подразники, які при повторенні послаблюють свою гальмівну дію називаються тимчасовими гальмами. Існують і постійні гальма – це больові і інтерорецептивні подразники. Різновидом зовнішнього гальмування є позамежне гальмування. Розвивається у клітинах кори під час дії умовного подразника надмірної сили. Позамежне гальмування є охоронним, воно оберігає нервові клітини від надмірного використання енергетичних ресурсів. Прикладом позамежного гальмування є заціпеніння (вибух, важке моральне потрясіння). Зовнішнє гальмування є природженим. І. Павлов пояснював його явищем одночасної негативної індукції в корі півкуль.

Внутрішнє гальмування необхідно виробляти. Воно є набутим. Розрізняють три види внутрішнього гальмування:

- згасаюче (розвивається коли дія умовного подразника не підкріплюється). Припускають, що при цьому руйнуються тимчасові зв’язки. Згасання лежить в основі забування;

- диференціювальне (відповідає за спеціалізацію УР, тобто розрізнення подразників, одні з яких підкріплюються, а інші ні). Диференціювальне гальмування виробляється тим швидше, чим меншою є схожість між подразниками. Виробляючи диференціювальне гальмування встановили здатність собак розрізняти кольори;

- запізніле (утворюється в процесі вироблення запізнілих УР). Якщо підкріплення поступово віддаляти від початку дії умовного сигналу, то УР запізнюється. Тобто запізніле гальмування проявляється у відсутності умовнорефлекторної реакції на початку дії умовного подразника. У збудливих тварин (холериків) запізніле гальмування розвивається важко і повільно.

Яким чином непідкріплення умовного подразника зумовлює послаблення і припинення УР реакції? Більшість нейрофізіологів схиляються до думки, що внутрішнє гальмування не належить до суто коркових процесів, а є результатом корково-підкоркових інтеграцій. Висловлюються припущення, що за клітинними механізмами внутрішнє гальмування є постсинаптичним і здійснюється за участю гама-аміномасляної кислоти.

Завдання для самоконтролю знань

 

Як довести в експерименті на тварині фізіологічним шляхом, що певний орган, наприклад, пряма кишка має аферентне представництво в корі?

Один із способів боротьби з алкоголізмом полягає у виробленні умовного блювотного рефлекса на алкоголь. Як виробляють цей рефлекс?

Чи можна за допомогою методу умовних рефлексів встановити, що людини симулює глухоту?

Як виробити в собаки комплексний умовний рефлекс на час і обстановку?

 

Рекомендована література

Чайченко Г.М., Харченко П.Д. Физиология высшей нервной деятельности. – К.: Вища школа. – С.47-89, 105-119.

Коган А.Б. Основы физиологии высшей нервной деятельности. – М.: Высшая школа, 1988. – С. 17-53.

Клевець М.Ю. Фізіологія людини і тварин. Книга 1. Фізіологія нервової, м'язової і сенсорних систем: Навчальний посібник – Львів: ЛНУ, 2000. – С.126-133.

Физиология человека / Под ред. Г.И. Косицкого. – М.: Медицина, 1985. – С. 480-488.