Вестибулярная сенсорная система

Рис. 59. Вестибулярный орган

Все эти структуры состоят из тонких перепонок и образуют перепонча-

тый лабиринт, заполненный эндолимфой, связанной с эндолимфой улитки.

Вокруг перепончатого лабиринта и между ним и его костным футляром име-

ется перилимфа, которая переходит в перилимфу органа слуха. В каждом

мешочке преддверия имеются небольшие возвышения или чувствительные

пятна – макулы, состоящие из нейроэпителиальных клеток, имеющих на

свободной поверхности волоски – цилии. Волоски подразделяются на две

группы: стереоцилии – тонкие и их много (60), и на периферии пучка один

более толстый, длинный и подвижный – киноцилия (рис. 60).

Рис. 60. Схема волосковых клеток вестибулярного органа: а – состояние

покоя, б – возбуждение

Рецепторные клетки мешочков преддверия покрыты желеобразной

массой, так называемой отолитовой мембраной, содержащей значительное

количество гранул – отолитов, образованных кристаллами карбоната каль-

ция. В желеобразной массе ампул полукружных каналов таких кристаллов не

имеется.

Функция преддверия заключается в восприятии линейного ускорения

или замедления, вибрации и наклонов головы (рис. 61, а). Эффективным

стимулом для него является сила тяжести. При наклоне головы сила тяжести

отолитов смещает отолитовую мембрану относительно сенсорного эпителия.

В результате изгибания стереоцилий в сторону киноцилий возникает рецеп-

торный потенциал и происходит выделение ацетилхолина, стимулирующего

синаптические окончания волокон вестибулярного нерва. Вследствие этого

усиливается постоянная спонтанная активность вестибулярного нерва. Если

же смещение стереоцилий будет происходить в сторону, противоположную

от киноцилий, то спонтанная активность вестибулярного нерва снижается.

а б

Рис. 61. Реакция рецепторных клеток вестибулярного органа на движение

Для волосковых клеток полукружных каналов адекватным раздражите-

лем является угловое ускорение или замедление вращательного движения в

какой-либо плоскости (рис. 61, б). Угловое ускорение воспринимается в силу

инерции эндолимфы. Когда голова поворачивается, эндолимфа сначала оста-

ется неподвижной, а потом начинает двигаться с меньшей скоростью, чем

полукружные каналы, отклоняющие в сторону, противоположную повороту.

Смещение вызывает сгибание цилий и возникновение рецепторного потен-

циала, который синаптически с помощью ацетилхолина передается оконча-

ниям вестибулярных волокон.

Проводниковый и центральный отдел. К рецепторам подходят пе-

риферические волокна биполярных нейронов вестибулярного ганглия, рас-

положенного во внутреннем слуховом проходе. Аксоны нейронов вестибу-

лярного ганглия в составе вестибулярного нерва направляются к трем вести-

булярным ядрам продолговатого мозга (верхнему, медиальному и латераль-

ному), которые получают дополнительную информацию от проприорецепто-

ров мышц и суставов или суставных сочленений шейного отдела позвоноч-

ника. Ядра вестибулярного анализатора связаны с различными отделами

ЦНС, благодаря чему обеспечивается контроль и управление эффекторными

реакциями соматического (перераспределение тонуса скелетной мускулату-

ры, рефлексы, необходимые для сохранения равновесия тела), вегетативного

(тошнота, рвота, морская болезнь) и сенсорного характера. От вестибуляр-

ных ядер информация направляется к ядрам зрительного бугра и далее к ви-

сочной коре полушарий, 21 – 22 поля по Бродману (несколько спереди от

слуховой проекционной зоны). Однако точная локализация коркового отдела

вестибулярной сенсорной системы в настоящее время еще не установлена.

Обонятельный анализатор

Обонятельная система осуществляет восприятие и анализ запахов хи-

мических раздражителей, действующих на органы обоняния. Обоняние ока-

зывает влияние на пищевое поведение, принимает участие в апробации пищи

на съедобность, в настройке пищеварительного аппарата на обработку пищи,

обеспечивает такие защитные рефлексы, как чихание и задержка дыхания.

Существует мнение, что многообразие возникающих запахов является ре-

зультатом смешения «первичных запахов»: камфарного, цветочного, мускус-

ного, мятного, эфирного, едкого и гнилостного.

Периферический отдел обонятельного анализатора представлен обо-

нятельным эпителием, расположенным в области верхней носовой ракови-

ны и покрытым слоем обонятельной слизи (рис. 62).

Обонятельный анализатор

Рис. 62. Орган обоняния

Обонятельный эпителий состоит из обонятельных клеток, располо-

женных среди опорных и базальных клеток. Обонятельные клетки относят-

ся к группе первичночувствующих рецепторов, т. к. являются окончаниями

дендрита нейросекреторной клетки. Верхняя часть каждой рецепторной

клетки несет 6-12 ресничек или обонятельных волосков – цилий. Их нали-

чие увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих ве-

ществ. От основания обонятельной клетки отходит аксон. Длинные аксоны

волосковых рецепторных клеток образуют под сенсорным эпителием тол-

стые пучки – обонятельные волокна, идущие через отверстия в решетчатой

кости к нейронам обонятельной луковицы.

Обонятельная луковица имеет очень сложное строение. Она состоит из

шести слоев специализированных нейронов, в которых происходит первич-

ная переработка информации. Таким образом, обонятельная луковица явля-

ется первичным центральным отделом обонятельной системы. Аксоны этих

нейронов направляются в корковые центры. Обонятельные сигналы непо-

средственно или опосредованно через связи с другими трактами передаются

во многие области мозга – в кору головного мозга, к вегетативным ядрам ги-

поталамуса, структурам лимбической системы. Связь с лимбической систе-

мой объясняет функциональное влияние обоняния на эмоции, на общее на-

строение.

Механизм восприятия запахов. Молекулы пахучего вещества взаи-

модействуют со специализированными белками, встроенными в мембрану

микроворсинок обонятельных рецепторных клеток. Их контакт возможен в

том случае, когда форма молекул пахучего вещества соответствует форме

рецепторного белка в мембране. В результате взаимодействия изменяется

форма белковой молекулы, активизируются натриевые каналы, происходит

деполяризация мембраны и генерируется рецепторный потенциал в области

микроворсинок. В ответ на возбуждение в нейрорецепторной клетке образу-

ется медиатор, вызывающий возникновение потенциала действия во внеси-

наптических отделах нервного волокна.

При пороговой и сверхпороговой концентрации пахучих веществ воз-

никают разные типы (паттерны) электрических импульсов, которые приходят

одновременно в различные участки обонятельной луковицы. При этом в обо-

нятельной луковице создается своеобразная мозаика из возбужденных и не-

возбужденных участков. Предполагают, что это лежит в основе кодирования

специфичности запахов.

Вкусовой анализатор

Вкусовой анализатор представляет собой сложноорганизованную хе-

морецепторную систему, т.е. систему, осуществляющую анализ химических

раздражителей, действующих на органы вкуса. Различают сладкий, кислый,

соленый и горький вкусы. Кончик языка и передняя его треть наиболее чув-

ствительны к сладкому, средняя часть – к кислому, корень – к горькому, край

– к соленому и кислому. Обычно вкусовые ощущения смешанные, поскольку

стимулы отличаются сложным составом, объединяя несколько вкусовых ка-

честв. Сходным вкусом могут обладать различные по структуре вещества, а

оптические изомеры одинаковых химических веществ, наоборот, могут пол-

ностью отличаться.

Пороги вкусовых ощущений разных качеств зависят от концентрации

вещества. Наиболее низкие пороги концентрации вещества регистрируются

для горького вкуса. Интенсивность вкусового ощущения зависит как от кон-

центрации действующих на рецепторы веществ, так и от величины поверхно-

сти языка, на которую воздействует стимул. Определенную роль играет и

температура попадающих в полость веществ.

Периферический отдел вкусового анализатора представлен главным

образом вкусовыми сосочками слизистой языка. Вкусовые сосочки подраз-

деляются на три типа, имеющих определенную локализацию: грибовидные

расположены по всей поверхности языка, желобоватые – на корне языка и

листовидные – на боковых поверхностях языка (рис. 63). Каждый ___________вкусовой

Вкусовой анализатор

сосочек содержит комплексы вкусовых почек или луковиц. Кроме языка,

вкусовые почки в виде отдельных включений находятся на задней стенке

глотки, мягком небе, миндалинах, гортани и надгортаннике. Внутри каждой

вкусовой почки расположены чувствительные вкусовые (рецепторные)

клетки с микроворсинками, а также опорные и базальные клетки. У человека

всего около 2000 вкусовых почек, каждая из которых содержит 40–60 рецеп-

торных клеток.

Рис. 63. Верхний вид языка с областями вкуса

Проводниковый и центральный отделы. Афферентные нейроны от

вкусовых рецепторов различных областей полости рта вместе с волокнами

болевых, тактильных и температурных рецепторов входят в состав трех нер-

вов. Вкусовые почки передних двух третей языка входят в состав лицевого

нерва, задней трети языка, мягкого и твердого неба, а также миндалин –

языкоглоточного нерва, области глотки, гортани и надгортанника – верхне-

гортанного нерва, являющегося частью блуждающего нерва. Далее вкусо-

вые волокна на каждой стороне объединяются в продолговатом мозге в со-

литарный тракт, называемый также одиночным пучком, заканчивающим-

ся на ядрах солитарного тракта здесь же в продолговатом мозге. От этих ядер

нервные волокна после частичного перекреста подходят к вентральным яд-

рам таламуса. Отростки нейронов таламуса идут к нижней части соматосен-

сорной зоны коры больших полушарий (область постцентральной извилины).

Большая часть нейронов этой области полимодально, т.е. реагирует на вкус,

на температурные и механические стимулы, воздействующие на язык, слизи-

стые рта и глотки.

Механизм вкусового восприятия. Чтобы возникло вкусовое ощуще-

ние, раздражающее вещество должно находиться в растворенном состоянии.

Сладкое или горькое вкусовое вещество, растворяющееся в слюне до моле-

кул, проникает в поры вкусовых луковиц и адсорбируется на клеточной мем-

бране микроворсинки, в которую встроены «сладкочувствующие» и «горько-

чувствующие» рецепторные белки. При взаимодействии соленых и кислых

вкусовых веществ изменяется концентрация электролитов около вкусовой

клетки. Повышается проницаемость мембраны микроворсинок, возникает

движение ионов натрия внутрь клетки, соответственно деполяризация мем-

браны и образование рецепторного потенциала. В это время во вкусовой

клетке образуется медиатор (ацетилхолин, серотонин, возможно, и другие),

который ведет к возникновению генераторного потенциала в синапсе, а затем

потенциала действия во внесинаптических отделах афферентного волокна.

Биологическая роль вкусовых ощущений заключается как в проверке

съедобности пищи, так и во влиянии на процесс пищеварения. Связи с веге-

тативной системой позволяют вкусовым ощущениям влиять на секрецию

пищеварительных желез, определяя количество и качественный состав соков.