Зрительная сенсорная система

Периферический отдел зрительного анализатора представлен глазным

яблоком, выполняющим светопреломляющую функцию. К его преломляю-

щим средам относятся: роговица, жидкость передней камеры глаза, хруста-

лик и стекловидное тело (рис. 52). Радужная оболочка, как диафрагма в фо-

тоаппарате, регулирует поток света.

Рис. 52. Сагиттальный разрез глаза

В центре радужной оболочки находится зрачок круглой формы, про-

пускающий внутрь глаза свет после его прохождения через роговицу. Вели-

чина зрачка определяет количество света, падающего ___________на центральную часть

хрусталика, и автоматически контролируется нервными волокнами радужной

оболочки. Круговая мышца, суживающая зрачок – сфинктер, – иннервирует-

ся парасимпатическими волокнами, расширяющая зрачок – дилататор –

симпатическими волокнами. У взрослого молодого человека диаметр зрачка

колеблется от 2 до 9 мм. Как правило, зрачок рефлекторно реагирует на из-

менение освещенности, мгновенно сужаясь при ярком свете (рефлекс Витта).

Отсутствие данного рефлекса свидетельствует о нервном заболевании. Ос-

новной функцией хрусталика – линзы двояковыпуклой формы, расположен-

ной в сумке, волокна которой соединены с ресничными мышцами и наруж-

ным сосудистым слоем сетчатки, – является преломление проходящих через

него лучей света и фокусировка изображения на сетчатке.

Преломляющая сила хрусталика непостоянна и зависит от его формы.

Изменение формы хрусталика называется аккомодацией и происходит при

сокращении или расслаблении цилиарной мышцы (ресничное тело), при-

крепляющейся к хрусталику посредством цинновых связок. В связи с тем,

что хрусталик не является идеальной линзой, лучи света, проходящие через

его периферическую часть, преломляются сильнее. В результате этого возни-

кает искажение изображения – сферическая аберрация. Чем меньше диа-

метр зрачка, тем меньше сферическая аберрация, т.к. сужение зрачка вклю-

чает в действие аппарат аккомодации, обусловливающий увеличение пре-

ломляющей силы хрусталика. Свет различной длины также преломляется не-

одинаково. Хрусталик более сильно преломляет коротковолновый, так назы-

ваемый голубой свет, нежели длинноволновый «красный». То есть возникает

хроматическая аберрация. Аппаратом для ее устранения также служит зра-

чок.

Дефект светопреломляющих сред глаза, связанный с неодинаковой

кривизной их преломляющих поверхностей, называется астигматизмом. В

случае астигматизма из-за большей кривизны поверхности роговицы в гори-

зонтальном или вертикальном сечении фокусировка лучей света происходит

в разных плоскостях. Например, горизонтальные линии предмета будут сфо-

кусированы на сетчатке, а вертикальные – впереди нее. В течение жизни хру-

сталик постепенно утрачивает прозрачность и эластичность, уменьшается

сила аккомодации, а точка ближайшего ясного видения отодвигается вдаль.

Развивается старческая дальнозоркость, или пресбиопия. В связи с анатоми-

ческими дефектами глазного яблока (удлиненный или короткий глаз) возни-

кают нарушения рефракции (силы преломления), близорукость или дально-

зоркость (рис. 53).

Рис. 53. Виды рефракции и их компенсация

Близорукость (миопия) характерна для удлиненного глаза и возникает

при ослабленной аккомодации. При миопии главный фокус оптической сис-

темы глаза располагается впереди сетчатки.

Гиперметропия или дальнозоркость характерна для укороченного гла-

за. В этом случае зона четкого изображения находится за сетчаткой. При та-

ких нарушениях сила аккомодации остается нормальной, в отличие от прес-

биопии.

Рис. 54. Фотография глазного дна

Пространство внутри глаза позади хрусталика заполнено стекловид-

ным телом, представляющим собой желатинообразный коллоидный раствор.

Задняя внутренняя поверхность глаза выстлана сетчаткой. Зрительная ось

пересекает сетчатку в центральной ямке – фовеа – небольшом углублении

диаметром около 1 мм, где наблюдается наибольшая острота зрения.

Область вокруг центральной ямки сетчатки диаметром в целом 2-3 мм

называется макулой или желтым пятном (рис. 54). Макула выполняет роль

фильтра, поглощая большую часть коротких волн. Между сетчаткой и скле-

рой лежит сосудистый слой, питающий слои сетчатки, прилежащие к склере.

Слои, прилежащие к стекловидному телу, снабжаются питательными веще-

ствами сосудистой системы центральной артерии сетчатки, проникающей в

глаз через сосок зрительного нерва. Часть поля зрения, проецирующаяся на

сосок, называется слепым пятном. В области слепого пятна ничего не видно,

т. к. здесь отсутствуют светочувствительные элементы. Наличие слепого

пятна не сказывается на целостности зрительного восприятия, этот дефект

компенсируют высшие зрительные центры. Известны также и патологиче-

ские слепые пятна – скотомы.

Сетчатка. С нейроанатомической точки зрения сетчатка высоко орга-

низованная слоистая структура, объединяющая глиальные, пигментные клет-

ки, рецепторы и нейроны (рис. 55).

Рис. 55. Схема строения сетчатки

Светочувствительная часть представлена слоем фоторецепторов двух

классов – светочувствительных палочек (120 млн) и цветочувствительных

колбочек (6 млн). В области центральной ямки – фовеа – сетчатка содержит

только колбочки, плотность которых к периферии падает, а количество пало-

чек сначала возрастает, а затем снижается по направлению к периферии сет-

чатки.

Палочки воспринимают свет и обеспечивают зрение в условиях ясной

ночи – скотопическое зрение. При скотопическом зрении положение наи-

большей остроты зрения и максимальной чувствительности приходится не на

центр, а на край центральной ямки.

Колбочки, воспринимая цвет, функционируют при ярком свете – фото-

пическое зрение. В сумерках не преобладает ни та, ни другая рецепторная

система – мезопическое зрение.

Каждый фоторецептор обладает узким наружным сегментом, который

состоит приблизительно из 1000 мембранных дисков в палочках или внутрь

идущих складок в колбочках. Молекулы зрительных пигментов, поглощаю-

щих свет и инициирующих рецепторную реакцию, погружены и упорядочен-

но расположены в этих структурах. Палочки, содержащие родопсин, имеют

максимум поглощения в области 500 нм. Среди колбочек различают три ти-

па: одни имеют максимум поглощения в синей части спектра – 430-470 нм,

другие в зеленой – 500-530 нм, третьи в красной – 620-760 нм. Это обуслов-

лено наличием трех типов пигментов колбочек: йодопсина, хлоролаба и

эритлаба, необходимых для цветового зрения.

В темноте потенциал покоя фоторецепторов составляет от –20 до –40

мВ. При освещении фоторецептора происходит увеличение электроотрица-

тельности мембранного потенциала – гиперполяризация, т.е. увеличение

электроотрицательности внутри клетки по отношению к внеклеточному про-

странству, т.к. в результате фотохимической реакции молекулы пигмента

распадаются на опсин и ретиналь. Изменение пространственной конфигура-

ции ретиналя приводит к повышению кальциевой проводимости мембраны

диска. Кальций диффундирует из мембранных дисков во внутриклеточное

пространство наружного сегмента фоторецептора и блокирует натриевые ка-

налы мембраны сегмента. Другими словами приводит к уменьшению транс-

мембранного ионного тока в рецепторах. Гиперполяризация – свойство, от-

личающее зрительные рецепторы от рецепторов других систем, в которых в

ответ на раздражение происходит деполяризация мембраны. Восстанавлива-

ются пигменты в темноте. Во внутренних сегментах фоторецепторов нахо-

дятся ядро и митохондрии.

Проводниковый отдел. Палочки и колбочки соединены синаптиче-

скими контактами с биполярными и горизонтальными клетками. Биполя-

ры передают сигналы от фоторецепторов в слой ганглиозных клеток через

горизонтальные и амакриновые клетки, участвующие в горизонтальной пе-

редаче сигнала под прямым углом к основному направлению его движения

(рецепторы – биполярные клетки –ганглиозные клетки – ЦНС). Они ограни-

чивают распространение зрительного возбуждения внутри сетчатки, обеспе-

чивая латеральное торможение между соседними клетками сетчатки: гори-

зонтальные клетки между биполярными, амакриновые – между ганглиозны-

ми.

В горизонтальных, биполярных и амакриновых клетках переработка

сигнала происходит путем медленных изменений мембранного потенциала в

синапсах под влиянием непрерывного выделения медиатора из фоторецепто-

ра; потенциалы действия здесь не генерируются. При взаимодействии фото-

рецептора с квантом света и соответствующей гиперполяризации снижается

интенсивность образования медиатора и как следствие деполяризация бипо-

лярной клетки. Это приводит к тому, что на противоположной стороне бипо-

лярной клетки выделяется второй медиатор, вызывающий деполяризацию

мембраны ганглиозной клетки и генерацию потенциалов действия.

Пигментные клетки сетчатки окружают светочувствительные сегменты

палочек и колбочек, принимая участие в метаболизме фоторецепторов и син-

тезе их зрительных пигментов. Кроме того, пигментные клетки содержат

фусцин, который поглощает свет и препятствует его отражению и рассеива-

нию, что и обуславливает четкость зрительного восприятия.

Информация от 125 млн рецепторов представлена активностью около

1,2 млн ганглиозных клеток. Только в центральной ямке каждая колбочка

связана с одной биполярной клеткой, а она в свою очередь – с одной гангли-

озной. При слабом освещении ганглиозные клетки сетчатки непрерывно ге-

нерируют потенциалы действия (5 импульсов в секунду). Однако часть ганг-

лиозных клеток с повышением освещенности усиливает импульсную актив-

ность – детекторы яркости, другая – ослабляет – детекторы темноты. По-

этому функционально различают два типа ганглиозных клеток:

– нейроны, которые возбуждаются при попадании света в центр

рецептивного поля, а затормаживаются, если свет падает на его периферию (с

«on»-центром);

– нейроны, которые затормаживаются при попадании света в центр ре-

цептивного поля, а возбуждаются, если свет падает на его периферию (с

«off»-центром).

Длинные аксоны ганглиозных клеток составляют зрительный нерв,

который проходит от соска глаза через стенку черепа в его полость к про-

межуточному мозгу. Зрительные нервы, идущие от каждого глаза, соединя-

ются в области турецкого седла основания черепа и образуют зрительную

хиазму – перекрест (рис. 56).

Рис. 56. Диаграмма зрительных путей в головном мозге

В хиазме около половины волокон зрительного нерва переходят на

противоположную – контрлатеральную сторону, а вторая половина ипси-

латерально вместе с частью волокон, пришедших от другого зрительного

нерва, образует соответствующий зрительный тракт (правый или левый).

Частичный перекрест нервных волокон подчиняется строгому правилу: аксо-

ны височной области – темпоральной части поля зрения левой сетчатки и

назальной части правой сетчатки – области, прилегающей к носу, входят в

левый зрительный тракт; аксоны назальной части левого глаза и темпо-

ральной части поля зрения правого глаза – в правый зрительный тракт.

Таким образом, каждый зрительный тракт несет в себе волокна от пра-

вого и левого глаз. При этом волокна из темпоральных (наружных) полови-

нок не перекрещиваются. Нервные волокна зрительного тракта, подходя к

структурам среднего мозга и таламуса, разветвляются, и одна ветвь идет к

ядрам _____________латерального коленчатого тела (ЛКТ) таламуса, другая – к ядрам

верхних бугров четверохолмия среднего мозга.

От ЛКТ таламуса поток ПД по веерообразной группе волокон – зри-

тельной лучистости (пучки Грациоле) – достигает центрального отдела

анализатора – зрительной коры, расположенной в затылочной доле голов-

ного мозга. Зрительная кора подразделяется на первичную (стриарную) – по-

ле 17 по Бродману, и вторичную (экстрастриарную) – 18 и 19 поля.

После экстрастриарной коры информация поступает в лобные и темен-

ные доли – ассоциативные зоны коры, где формируется ответ на вопрос «Что

это такое?». Из этих зрительных зон идут проекции к подушке таламуса, к

участкам ствола мозга, контролирующим движения глаз, к ассоциативным

зонам теменной и височной долей, связанных с речью. Зрительные центры

правого и левого полушарий сообщаются в основном через мозолистое тело.

Зрительная кора, как и другие области коры, имеет колончатую (мо-

дульную) организацию с большим количеством вертикальных связей и не-

значительным – коротких горизонтальных связей между входящими в них

нейронами. При этом колонки глазодоминантны и анализируют информа-

цию, идущую от определенного глаза. Глазодоминантные колонки чередуют-

ся и, вероятно, обмениваются информацией, что обеспечивает бинокулярное

зрение.

Бинокулярное зрение. Стереоскопия. Бинокулярное зрение – форми-

рование зрительного образа в процессе объединения двух монокулярных

изображений от каждого глаза, сопровождающееся усилением впечатления

глубины. Поскольку глаза расположены на определенном расстоянии, то в

изображениях, фиксируемых разными глазами, имеются небольшие геомет-

рические различия – диспарантность, которые тем больше, чем ближе рас-

положен объект. Диспарантность (различие) двух изображений лежит в ос-

нове стереоскопии, т.е. восприятия глубины. При этом правые и левые поло-

винки полей зрения каждого глаза представлены в разных полушариях.

Создание целостного трехмерного изображения происходит на основа-

нии объединения монокулярных двухмерных изображений. При этом в каж-

дом полушарии между 17 и 18 полями в результате назотемпорального пере-

крытия на сетчатке наблюдается переходная зона (вертикальная полоса 0,2 х

0,5 мм в темпоральной части сетчатки) шириной в 1 мм, в которой представ-

лена часть ипсилатеральной половины поля зрения глаза. Объединение двух

половин правого или левого поля зрения глаза осуществляется за счет внут-

риполушарных горизонтальных связей 17, 18 поля и переходной зоны 17/18.

Тогда как объединение проекций правой и левой половин поля зрения каж-

дого глаза происходит с помощью глазоспецифичных межполушарных свя-

зей, т.к. колонки, имеющие межполушарные связи, получают информацию

преимущественно из ипсилатерального глаза, а не имеющие – из контрлате-

рального.

Движения глаз. Для успешной работы системы распознавания зри-

тельных образов очень важны движения глаз. В движение глаз приводится

шестью наружными мышцами. Благодаря тому, что глаз лежит в глазнице,

как мячик в ямке, он может двигаться под разными углами. Относительно

координат головы глаз совершает горизонтальные, вертикальные и враща-

тельные движения. Координированные движения глаз называются содруже-

ственными. При переводе взгляда с ближней на дальнюю точку – дивер-

гентные движения, с дальней на ближнюю – конвергентные. При наклоне

головы в сторону наблюдаются небольшие вращательные движения глаз. Во

время конвергентных и дивергентных движений глаза движутся одновремен-

но. Однако когда система, управляющая взором, не может привести зритель-

ные оси обоих глаз к одной и той же точке, возникает «косоглазие» или

стробизм. В таком случае может происходить двоение в глазах, т. к. изобра-

жения, падающие на центральные ямки двух глаз, не одинаковы.

При неподвижном глазном яблоке восприятие изображения пропадает

в связи с разложением пигмента и адаптацией фоторецепторов. Даже когда

мы смотрим без определенной цели, глаза совершают быстрые скачкообраз-

ные движения от одной точки к другой – саккады. На этот «дрейф» накла-

дывается еще тремор и быстрые движения глаз – скачки или флики. Тремор

– дрожание глазного яблока с частотой в 150 циклов в секунду и амплитудой,

равной примерно 0,5 диаметра колбочки. Кроме того, движущийся объект

сопровождается медленными следящими _____________движениями глаз, функция кото-

рых заключается в удержании изображения движущегося предмета в цен-

тральной ямке. При слежении за движущимся объектом возникает так назы-

ваемый оптический нистагм, состоящий из чередования саккад и медлен-

ных следящих движений. Точная регуляция движений глаз возможна только

при нормальном состоянии мозжечка, в котором перерабатываются вестибу-

лярные, зрительные и сигналы положения глаз и головы. Результаты их ана-

лиза передаются к стволовым центрам бинокулярной регуляции.

Центры бинокулярного управления взором лежат в области ретикуляр-

ной формации моста и среднего мозга, в верхних буграх четверохолмия и та-

ламусе. Активность нейронов верхних бугров четверохолмия является пус-

ковым механизмом для глазодвигательных нейронов. Все подкорковые цен-

тры регулируются зрительной, теменной и лобной корой.

Цветовое зрение – способность зрительного анализатора реагировать

на изменение длины световой волны сформированием ощущения цвета. Оп-

ределенной длине волны соответствует ощущение определенного цвета: 620-

760 нм ощущению красного, 390-450 нм – сине-фиолетового цвета. Осталь-

ные цвета света имеют промежуточные параметры.

Наибольшей популярностью обладает трехкомпонентная теория цвето-

ощущения Ломоносова – Юнга – Гельмгольца – Лазарева. Согласно этой

теории в сетчатке имеются три вида колбочек, раздельно воспринимающих

красный, зеленый и синий цвета. Комбинации возбуждения различных кол-

бочек приводят к ощущению различных цветов и оттенков. Равномерное воз-

буждение трех видов колбочек дает ощущение белого.

Нарушение восприятия цвета называется цветовой слепотой. По отсут-

ствию чувствительности к каждому из основных цветов различают три типа

нарушения цветового зрения. Дальтонизм – снижение или отсутствие чувст-

вительности к красному цвету, дейтеранопия – к зеленому и тританопия – к

синему и фиолетовому цветам. Полная цветовая слепота – монохроматия –

встречается очень редко. Дальтонизмом страдают в основном мужчины из-за

отсутствия определенного гена в Х-хромосоме.

Слуховая сенсорная система

Адекватным раздражителем для слухового анализатора являются зву-

ки – колебательные движения частиц упругих тел, распространяющиеся в

различных средах в виде волн. Звуковые волны характеризуются частотой и

амплитудой. Частота определяет высоту звука. Второй характеристикой

звука, которую различает слуховая система, является сила или интенсив-

ность (громкость) звука, которая зависит от амплитуды звуковых колебаний.

Единицей измерения громкости звука является бел, хотя в практике обычно

используется децибел (дБ), т.е. 0,1 бела. Чувствительность слухового анали-

затора определяется минимальной силой звука, достаточной для возникнове-

ния слухового ощущения.

Показатели слуха

1. Диапазон слышимых частот: человек различает звуковые волны с

частотой от 15 до 20 000 Гц. Звуки с частотой ниже 20 Гц – инфразвуки и

выше 20 000 Гц – ультразвуки, человеком не ощущаются.