Середовище та його елементи 2 страница

Загальна циркуляція водних мас у Світовому океані відбувається внаслідок вітрової напруги на поверхні води, нерівномірного розподілу атмосферного тиску й температурного режиму окремих його зон. У шельфовій зоні морів й океанів внаслідок невеликих глибин і сусідства суши формуються найбільш сприятливі умови для розвитку життя (високої біологічної продуктивності).

 

2.4.3 Внутрішні водойми

Водні об'єкти, розташовані серед суходільних масивів, називаються континентальними, або внутрішніми. Вони діляться на водойми, або водні об'єкти вповільненого стоку, і водотоки – водні об'єкти прискореного стоку. До перших належать водосховища, озера, ставки, болота, калюжі, до других – річки й канали.

Типи водних об'єктів вивчають науки: лімнологія (наука про озера, від грець. лімнос – озеро), гелеобіологія (наука про болота, від грець. гелеос– болото), потамологія (наука про ріки, від грець. потамос – ріка).

Континентальні водойми характеризуються більшим різноманіттям умов середовища в порівнянні з морськими, що й визначає характер їхньої екологічної зональності. Якщо в озерах вона простежується чітко, то в річках, яким властиво інтенсивне перемішування води, вертикальна екологічна зональність нечітка.

Водна товща озер, або пелагіаль, ділиться по вертикалі на епілімніон, металімніон і гіполімніон.

У глибоких озерах епілімніон досягає глибини 5-8 м. Саме в цьому шарі під впливом вітру й конвекційних потоків найбільш інтенсивно перемішуються водні маси. Тут відзначені найбільша кількість сонячної енергії і найвища концентрація мінеральних і органічних речовин, більша насиченість води киснем. Все це створює сприятливі умови для розвитку бактерій, найпростіших і безхребетних тварин.

Для металімніону (8-14 м) характерним є різкий перепад температури води між епі- і гіполімніоном, у зв'язку із чим цю зону називають ще термокліном, або шаром температурного стрибка.

Гіполімніон – найбільш глибокі шари води, де температура влітку не піднімається вище 5–10 °С. На такі глибини проникає мало сонячної радіації, і тому тут практично немає автотрофних організмів.

Трансформація речовин й енергії в цій зоні відбувається, в основному, за рахунок відмерлої органічної речовини (детриту).

2.4.4 Річки й канали

Рипаль характеризується наявністю заростей вищих водних рослин, у яких живе велика кількість водних тварин. У відкритій зоні ріки, де швидкість води висока, видове розноманіття гідробіонтів та їхня численність нижче, оскільки вони зносяться потоком води.

У напрямку від витоку до гирла ріка має поздовжню зональність. Потік поділяють на верхню, середню й нижню течії. У місцях впадання річки в море значні площі мілководь формують дельту або вузькі морські затоки – естуарії.

Рівень води в річці, її гідрохімічний режим, швидкість течії, прозорість, наявність поверхневого стоку, характер ґрунтів та інші абіотичні фактори визначають особливості формування живого населення річкових екосистем. Швидкість течії поступово падає від витоків до гирла. На рівнинних ріках у меженний період вона становить у середньому близько 1 м/с, а під час повені зростає до 1,5–2 м/с. Набагато вище швидкість течії в гірських річках (5–6 м/с). У зв'язку з тим, що водні потоки сприяють розмиванню ґрунтів або їхньої ерозії, ложі рік у середньому плині здобувають звивисту форму. При цьому утворюються закрути, або меандри, ріки. У тих випадках, коли відбувається природне випрямлення русла річки, меандри залишаються відділеними від основного русла і перетворюються в ізольовані стариці. Меандри, що не втратили зв'язки з основним плином ріки, утворюють різні затоки й протоки.

Серед абіотичних факторів річкових систем, які впливають на гідробіонтів, найбільш істотними є повіддя й паводки. Вони визначаються рівнем дощових опадів і сніготаненням. Поталі води мають невисоку мінералізацію і під час весняного повіддя інтенсивно промивають річкові системи, у яких протягом зимових місяців накопичується значна кількість відмерлих організмів, органічних і мінеральних речовин і забруднюючих речовин антропогенного походження.

Під час повені рівень води в ріках може підніматися на 10–15 м. При цьому інтенсивно розмиваються береги і у воду надходить велика маса зважених частинок, вода стає більш каламутною і менш прозорою. У меженний період водність рік значно падає, підвищується температура води і її прозорість.

Планктон

Мешканці пелагіалі утворюють найбільш характерні життєві форми (планктон і нектон), яким немає аналогів на суші. Птахи й комахи здатні довгостроково перебувати в повітрі, але рано чи пізно опускаються на тверду поверхню, з якої нерозривно зв'язане їхнє життя. Більшістьпелагічних організмів, особливо мешканці океанських просторів, ніколи не залишають товщу води, у якій проходить весь життєвий цикл. Украй своєрідний сам біотоп мешканців пелагіалі. Їм є будь-який об’єм води, що підтримує однорідний набір організмів, тобто водні маси різного ієрархічного рангу, що мають певні гідрологічні характеристики і тому створюють однорідний екологічний ефект. Тому що водні маси не залишаються на одному місці, біотопи пелагічних організмів виявляються рухливими, змішуються з іншими біотопами і переміщуються в географічних координатах. Цим вони різко відрізняються від біотопів бенталі й суши.

За ступенем пристосованості організмів до водної товщі розрізняють голопланктон і меропланктон. До першого належать організми, все активне життя яких проходить у товщі води, і тільки спочиваючі стадії (бруньки, яйця та ін.) можуть перебувати на дні. До меропланктону належать форми, що живуть у товщі води тільки на якомусь відрізку свого активного існування, а іншу частину життя їм властивий інший спосіб життя (пелагічні личинки донних тварин, ікра й личинки риб, личинки плейстонта фізалії).

Своєрідною життєвою формою є кріопланктон – населення поталої води, що утворюється під променями сонця в тріщинах льоду й порожнечах снігу. Удень організми кріопланктону, наприклад джгутиконосець Chlamydomonas nivalis, який забарвлює сніг у червоний колір, або забарвлююча лід у зелений колір Ancylonema nordenskjоldii, ведуть активний спосіб життя, а вночі вмерзають у лід.

2.4.5.1 Розмірний склад планктону

Планктон за розмірними ознаками підрозділяється на:

Ø мегало-(довжиною більше 1 м), (megalos – величезний)

Ø макро- (1 – 100 см), (makros – великий)

Ø мезо- (1–10 мм), (mesos – середній)

Ø мікро- (0,05 –1 мм), (mikros – маленький)

Ø нано- (дрібніше 0,05 мм) (nannos –карликовий)

Ø ультрапланктон

У результаті ряду досліджень, спрямованих насамперед на ідентифікацію й вивчення структурно-функціональних властивостей ряду планктонних угруповань, границі деяких розмірних класів планктону були зрушені. Насамперед це торкнулося дрібних організмів.

Дослідження Бірса й Стюарта дозволили виділити мікропланктонні угруповання – організми, що проходять крізь планктонний газ із розміром вічка 202 мкм. У результаті до мікропланктону стали відносити організми з розмірами 20–200 мкм, до нанопланктону – 2–20 мкм, пікопланктону – 0,5–2 мкм, ультрапланктону – менш 0,5 мкм. Для найдрібніших прокаріот і вірусів був введений клас фемтопланктону.

 

2.4.5.2 Плавучість

Наведений раніше розподіл мешканців товщі води на планктон і нектон, залежно від їхньої здатності протистояти течії можна уточнити, використовуючи гідродинамічні показники, зокрема, число Рейнольдса (Re), що виражає відношення сил інерції до сили тертя: Re= ρ v·l/K, где ρ-щільність рідини, v – швидкість потоку рідини, l – довжина тіла, K – кінематична в’язкість. Як було досліджено, планктери плавають при Re<2·10⁷, звичайно при Re<10⁵, характеризуються розгалуженістю, численністю виступаючих деталей і поганою обтічністю, що забезпечує їм добре виражений парашутний ефект і створює високий рівень спротиву при поступовому русі. Нектонти відрізняються зворотними ознаками; мають обтічну форму, плавають в режимі Re>2·10⁷

Такий рівень Re зазвичай спостерігається при довжині не менше 2–3 см, і вона є мінімальною для нектонтів.Пристосування організмів до пелагічного способу життя зводяться насамперед до забезпечення плавучості – розвитку різних адаптацій, що сповільнюють занурення організмів, оскільки їхня питома вага звичайно трохи більше одиниці.

Інший ряд адаптацій, пов'язаний із забезпеченням активного пересування, виражається у виробленні пристосувань до його найбільш ефективного здійснення, включаючи розвиток засобів розпізнавання середовища і орієнтації. Нарешті, величезне значення для мешканців пелагіалі мають адаптації до використання течій та інших засобів пасивного пересування, які маневрово освоюються гідробіонтами, особливо дрібними, для забезпечення перебування в потрібних біотопах, розселення, вибору найбільш сприятливого положення в градієнтному полі різних факторів і ряду інших цілей. Украй характерні для багатьох пелагічних організмів добові вертикальні міграції.

Плавучість. Вона може розглядатися як занурення з найменшою швидкістю, і тоді формула плавучості здобуває наступний вид (В. Оствальд): a = b/(c∙d), де а – швидкість занурення, b – залишкова вага (різниця між вагою організму й вагою витиснутої їм води), с – в'язкість води, d – опір форми. Із цієї формули треба, що організми можуть збільшувати плавучість, підвищуючи тертя об воду й зменшуючи залишкову вагу.

Підвищення тертя об воду. Чим більше питома поверхня тіл, тим повільніше в результаті тертя вони поринають у воду. Оскільки зі зменшенням розміру тіл їхня питома поверхня зростає, тривале паріння організмів у товщі води полегшується. Звідси найбільш характерна риса планктону – малі й мікроскопічні розміри утворюючих його організмів. Крім цього збільшення питомої поверхні організмів досягається їх уплощенням, сильним розчленовуванням тіла, утворенням усіляких виростів, шипів і різних придатків. З підвищенням температури й погіршенням умов плавучості відростки збільшуються. Наприклад, динофітові джгутикові Ceratium recticulatum і С. palmatum в Індійському океані мають незрівнянно більш довгі й лапчасті рогоподібні придатки, ніж у Східній Атлантиці, де вода холодніше.

Із сезонними коливаннями температури води, що супроводжуються змінами її густини та в'язкості, пов'язаний цикломорфоз. Він проявляється в тім, що в теплу пору року у деяких прісноводних організмів (рачків, коловерток й ін.) збільшується питома поверхня тіла за рахунок зміни його пропорцій і подовжуються різні вирости тіла; з похолоданням починається розвиток у зворотному напрямку

На основі експериментальних даних висловлена думка і про захисне значення цикломорфних змін, що знижують виїдання рачків рибами, особливо сильне влітку. У зв'язку із цим цікаво відзначити, що види гіллястовусих рачків, що володіють цикломорфними ознаками, звичайно відрізняються масовістю й широтою поширення.

Зниження залишкової ваги. Густина води помітно зростає зі зниженням температури, а також з підвищенням солоності й тиску, у зв'язку із чим умови плавучості організмів помітно міняються. Відповідно до цього у планктонтів питома вага регулюється таким чином, щоб вона наближалася до густини води. Як правило, питома вага прісноводних планктонних організмів не перевищує 1,01–1,02 г/см³, морських – 1,03–1,06 г/см³ і їхня плавучість наближається до нейтральної. У тих випадках, коли гідробіонти здійснюють вертикальні міграції або переміщуються в ділянки з іншою густиною води, вони звичайно змінюють свою питому вагу, модулюючи склад тіла. Щільність його окремих компонентів виражається наступними середніми величинами (при 20°С): сквален – 0,86; воскові ефіри – 0,90; діацилгліцериновий ефір – 0,91; триацилгліцерин – 0,92; білок – 1,33; кістякова тканина – 2–3 г/см³

Украй неоднакова маса різних іонів.Зниження залишкової ваги може досягатися зменшенням кількості кістякової тканини, білка в тканинах, сумарної концентрації іонів у рідинах тіла, заміною важких солей більше легкими, відкладенням великої кількості жиру, заміною більш щільного жиру менш щільним, утворенням порожнин, наповнених повітрям. Редукція важких кістякових утворень добре простежується в пелагічних молюсків (головоногих, крилоногих, кіленогих); не мають кістякових утворень плаваючі кишковопорожнинні, у пелагічних корененіжок раковина більш пориста, ніж у бентосних. У багатьох радіолярій кремнієві голки стають порожніми. Планктонні діатомові відрізняються від бентосних більш тонкими і слабкіше окремененними оболонками; у плаваючих черепах редукуються кості панцира.

Значне зменшення кількості білка відзначено в деяких глибоководних риб – до 5 % від маси тіла замість звичайних 20–25 %. Зменшення сумарної концентрації іонів у рідинах тіла характерно для багатьох морських тварин, що здійснюють гіпоосмотичну регуляцію. Заміна важких іонів на легкі простежується у багатьох безхребетних і водоростей, коли замість Mg²⁺, Са²⁺й SO₄^2-у тілі накопичуються Na⁺і NH⁴⁺. Наприклад, активне видалення сульфат-іона характерно для медуз, гребневиків, птеропод, гетеропод і пелагічних оболонників. У водорості Entomodiscus rex активно виділяються з вакуолей іони Mg²⁺, Са²⁺й SO₄^2-. Спливання ноктилюки обумовлюється видаленням двовалентних іонів із заміною їх на легкі одновалентні. У різних кальмарів є спеціальні резервуари з менш щільною рідиною. Наприклад, у Cranchidae, в яких целомічна рідина становить 65 % всієї маси тіла й має щільність 1,01, нейтральна плавучість повністю забезпечується за рахунок заміни Mg²⁺, Са²⁺ на NH₄⁺.

Один із самих звичайних способів зниження питомої ваги в гідробіонтів – накопичення жиру. Багаті жиром ноктілюки Noctiluca, радіолярії Spumellaria, гіллястовусі й веслоногі рачки. Жирові краплі є в пелагичній ікрі ряду риб (кефалеві, камбали, скумбрія). Жир замість важкого крохмалю відкладається в якості запасної живильної речовини в планктонних діатомових, синьозелених і зелених водоростей. В акули Cetorhinus і риби-місяць Mola так багато жиру, що вони майже без усяких активних рухів тримаються в поверхні води, де харчуються планктоном.

Часто накопичення жиру супроводжується характерними змінами в його складі. Наприклад, в акул Centrophorus жирові відкладення на 90 % представлені найбільш легким ліпідом – скваленом. У собачої акули спостерігається адаптивна зміна в накопиченні діацилгліцеринового ефіру замість більш важкого тріацилгліцерину. Коли до грудних плавців цих риб підвішували грузики, відношення першого ліпіду до другого в них зростало вдвічі в порівнянні з контрольним. У мезопелагічних риб і ракоподібних відзначене переважне накопичення (до 90 %) вісків (природних ефірів жирних кислот і спиртів, відмінних від гліцерину). При більших тисках ці ліпіди довше інших зберігаються в рідкому стані і, вірогідно, із цих причин накопичуються в тілі глибоководних тварин.

Зокрема, глибоководний зоопланктон містить більше вісків і менше триглицеридів, аніж мілководний. З виходом гідрофобних вісків з водоростей і ракоподібних, коли ними харчуються інші гідробіонти, пов'язана поява жирових плівок на поверхні води.

Украй ефективний засіб підвищення плавучості – газові включення в цитоплазмі або утворення спеціальних повітряних порожнин. Газові вакуолі мають багато планктонних водоростей, плавальні міхури – ряд прикріплених гідрофітів, наприклад бурі водорості Fucus (вони допомагають їм триматися у вертикальному положенні).

Велика кількість газових міхурів на таломах Sargassum natans і S. fleutans перетворило ці бурі водорості в процесі еволюції з донних у гіпонейстонні.

Газовий пухирець утворюють у своїй цитоплазмі черепашкові амеби Difflugia hydrostatica й Arcella, повітряні камери є в підошві плаваючих донизу щупальцями медуз Mynianictae. Утворюючи під педальним диском пухирець газу, спливають до поверхні води голодуючі гідри Hydra littoralis. Каракатиця Sepia officinalis має в спинній пластинці до 100 камер, заповнених газом або рідиною, причому вони здатні активно регулювати своє положення в просторі, перерозподіляючи зміст рідини й газу в окремих камерах. Плавальний міхур, заповнений газом, властивий дуже багатьом рибам. Цікаво, що в глибоководних риб плавальний міхур, що не може служити газовим резервуаром в умовах великих тисків, часто заповнюється ліпідами. Найвищого розвитку повітрявмісні порожнини досягають у ряду сифонофор, завдяки чому їхнє тіло стає навіть легше води й сильно видається з неї.

Один з найпоширеніших способів зниження залишкової ваги – підвищення змісту води в тілі. Кількість останньої досягає в деяких сальп, гребневиків Cestus veneris і трахимедуз Carmarina 99 %. При такому змісті води залишкова маса організму наближається до 0 і здатність до пасивної флотації практично стає безмежною. У деяких випадках питома вага знижується шляхом виділення навколо організму великих кількостей слизу, хоча біологічне значення її утворення значно ширше.

 

2.4.6 Нейстон, пелагобентос і плейстон

Значна частина гідробіонтів пристосувалася до існування на межі розділу води із твердою й газоподібною фазами. У зоні контакту водної товщі із дном живуть представники пелaгобентоса, або плаваючі, або ті що пересуваються по ґрунті або закопуються в нього. На поверхні морів формується тонка плівка (від 0,1 до 1 см), що містить велику кількість біогенних елементів. У цій плівці виявлені аліфатичні спирти, білки, жирні кислоти, полісахариди та інші органічні речовини. У ній активно розвиваються різні форми життя. Поверхневий (1 см) шар води поглинає до 20 % падаючої сонячної радіації, шар товщиною 5 см – 40 %, а наступний, товщиною 10 см – 50 % сумарної радіації. Це й визначає високу біологічну продуктивність поверхневого шару морської води.

Поверхневий шар товщиною 5 см розглядається як мікроекосистема Світового океану. Він виділений Ю. П. Зайцевим у нейсталь, а організми, що живуть у цій зоні, називаються нейстоном. Приповерхній шар води є біотопом нейстона й плейстона. Істотна різниця між представниками цих двох життєвих форм полягає в тім, що нейстонти – мікроскопічні або дрібні форми, що живуть на поверхні плівки (епінейстон) або безпосередньо під нею (гіпонейстон), а плейстонти – організми великих або середніх розмірів, частина тіла яких занурена у воду, а частина виступає над нею.

 

Пелагобентос

Залежно від розмірів і ступеня рухливості представники пелагобентосу відносяться до некто- або планктобентосу. Серед представників нектобентоса найбільш звичайні вищі раки й риби.

Наприклад, проникають у поверхневий шар ґрунту багато креветок і мізиди, що каламутять мул з метою добування їжі. Морські риби піщанки закопуються в пісок, рятуючись від переслідування. Накидаючи на себе

пісок, частково закопуються в ґрунт плоскі скати й камбала. Такою же здатністю володіють личинки міног – піскорийки, які по декілька днів не піднімаються у воду із ґрунту.

До типових планктобентонтів належать поперемінно живучі у воді й ґрунті прозорі личинки комара Chaoborus, багато жуків, веслоногі й гіллястовусі рачки, ряд коловерток, що мають ногу, численні хлорококкові, десмідієві й синьо-зелені водорості. Черепашкові рачки ведуть переважно донний спосіб життя, але часто тримаються у воді над ґрунтом і багато хто з них є типовими планктобентонтами. Регулярне переміщення із ґрунту в придонні шари води, і навпаки, спостерігається у деяких інфузорій відповідно до настання темного й світлого часу доби. Поперемінне перебування в товщі води й ґрунті веде до вироблення в планкто- і нектобентонтів специфічних адаптацій, що забезпечують, з одного боку, здатність проникати в ґрунт і залишатися в контакті з ним, а з іншого боку – можливість знаходження у зваженому стані, причому в обох випадках вести активний спосіб життя, що супроводжується нормальним ростом і розвитком особин. Наприклад, всі риби, що закопуються в ґрунт, мають змієподібне витягнуте тіло, що полегшує занурення в щільний субстрат.

Перебуваючи в ньому, вони активно харчуються, зберігаючи здатність до добування корму під час знаходження в товщі води.

Нейстон

Умови існування організмів на верхній стороні плівки натягу води різко відрізняються від таких у приповерхньому шарі. Тому епінейстонти-аеробіонти і гіпонейстонти-гідробіонти, власне кажучи, утворять різні життєві форми.

Епінейстон. По верхній стороні плівки натягу в прісних водоймах бігають клопи-водомірки Gerris й Hydrometra, жуки-вертячки Gyrinus, подури, мухи Ephydra; на поверхні океанів численні клопи-водомірки

Halobates. Плівка під ногами комах, що бігають, прогинається, але не рветься, чому сприяє незмочуємість їхнього тіла, що дозволяє використовувати вертикальну складову сили поверхневого натягу води.

Умови життя епінейстонтів характеризуються посиленою сонячною радіацією (світловий потік падаючої та відбитої радіації), високою вологістю повітря, рухливістю поверхні опори. Висока концентрація органічних речовин, що скопичуєтся на поверхневій плівці і під нею, створює сприятливі умови для харчування эпінейстонтів. З іншого боку, вони самі досить уразливі для ворогів, тому що можуть піддаватися нападу з води й повітря, а яких-небудь притулків позбавлені.

Гіпонейстон. До гіпонейстону відносять сукупність організмів, що населяють верхній шар води товщиною 5 см. У ньому поглинається до половини всієї сонячної радіації, що проникає у воду, більша частина ультрафіолетових та інфрачервоних променів. В цьому шарі різко виражений перепад температури на межі води й атмосфери, сольовий режим внаслідок випаровування й випадання опадів відрізняється значною лабільністю, концентрація кисню через контакт із повітрям незмінно висока. Поверхнева плівка внаслідок своєї пружності являє своєрідну опору нейстонним організмам, що підвішуються до неї або опираються до неї знизу. Явища змочування й незмочування викликають всілякі біологічні наслідки в житті гіпонейстонтів, що контактують із плівкою.

Чим більше натяг плівки, тим кількісно бідніше гіпонейстон. Надзвичайно характерна для приповерхнього шару води висока концентрація органічних речовин. З одного боку, на поверхню води осідають трупи різних аеробіонтів, особливо комах, а також утримуючий органіку пил, принесений із суши. З іншого боку, із глибин до поверхні спливають залишки відмерлих гідробіонтів, утворюючи так званий «антидощ трупів». Нарешті, істотну роль у підвищенні концентрації органіки в поверхні води грають газові пухирці, що піднімаються, і піна.

Як показали дослідження багатьох авторів, пухирці газу, що виникають у результаті хвилювання води, фотосинтезу, гниття та інших причин, адсорбують органічні речовини і транспортують їх у приповерхневий горизонт. Характерно, що в періоди хвилювання моря концентрація бактерій у гіпонейсталі зростає в 10–100 разів. Кількість органічного детриту, що утворюється в приповерхньому шарі за рахунок адсорбції розчиненої органіки на пухирцях газу, приблизно в 10 разів більше того, що продукується в тім же шарі фотосинтетиками. Зараз ще важко сказати, яка якість піни – трофічна або стимулююча – має більше значення для життя гіпонейстонтів. Піна концентрує в собі багато хімічних елементів, має різноманітну ферментативну активність, містить різні стимулятори росту, що виділяються бактеріями.

Висока концентрація органічної речовини в приповерхньому шарі води створює для мешканців гіпонейсталі, зокрема бактеріонейстону, вкрай сприятливі умови розвитку; у Чорному морі він багатше бактеріопланктона по численності клітин в 250 разів, в Алеутському жолобі у 177 разів, в субтропічній області Тихого океану – в 220 разів; добова продукція бактеріонейстона в одиниці об'єму води на 1–2 порядки величин вище, ніж відзначається для бактеріопланктона в тих же ділянках водойм. Кількість безхребетних, ікри й личинок риб у гіпонейсталі в десятки й сотні разів перевершує їхню концентрацію в іншій товщі води.

Слід зазначити, що нейстон існує в дуже складних абіотичних умовах, випробовуючи на собі дію інтенсивної сонячної радіації, у тому числі й ультрафіолетової, різкі перепади температури, солоності (осолонення в результаті випаровування, опріснення при випаданні опадів). Складність біотичних умов визначається тим, що нейстонти існують під впливом «подвійного преса» хижаків, тому що піддаються нападу з боку аеробіонтів (птахи, кажани та ін.) і гідробіонтів. Захист від хижаків обмежений високою освітленістю води, відсутністю екранів і укриттів а також зниженими можливостями відходу від переслідування гідробіонтами (неможливість руху нагору).

Специфічні особливості абіотичних і біотичних умов існування гіпонейстону обумовлюють вироблення в його представників своєрідних адаптацій. До них, зокрема, відносяться змочуваність зовнішніх покривів, розвиток пігментації, що захищає організми від згубного впливу ультрафіолетових променів, позитивний фототропізм, криптичний окрас або прозорість, ряд пристосувань до харчування органічними частками, що падають на поверхню води з повітря.

Наявність пігментації, зокрема, характерно для переважної більшості бактерій гіпонейстона, в першу чергу у форм, резистентних до УФ-випромінювання. В експериментальних умовах найбільшу стійкість до ультрафіолетових променів виявляли мікроорганізми з жовтим пігментом; саме в такий колір забарвлені багато колоній нейстонних бактерій. Проте в години максимальної сонячної радіації чисельність бактерій у гіпонейстоні помітно знижується. Бактерицидний ефект УФ-випромінювання, який пом’якшується захисною пігментацією, компенсується швидким темпом розмноження клітин в умовах високої екологічної забезпеченості інших факторів, зокрема трофічного, температурного й кисневого.

Для гіпонейстону характерна перевага в ньому гетеротрофних організмів – споживачів готової органічної речовини, а також більша мінливість у часі, оскільки багато гідробіонтів ведуть нейстонний спосіб життя періодично, у ті або інші години доби, у ті або інші сезони.

До складу гіпонейстону входять бактерії, найпростіші, ракоподібні, молюски, комахи, молодь риб і представники багатьох інших груп. Украй характерна присутність у гіпонейстоні яєць і молоди багатьох гідробіонтів, зокрема риб, для яких теплий поверхневий шар води що добре аерується відіграє роль своєрідного «інкубатора».

Деякі організми гіпонейстону як опора використовують нижню поверхню плівки. У прісних водах по ній пересуваються молюски Litnnaea, Physa, рачки Scapholeberis, жуки-водолюби, клопи Notonecta, у морі –молюски Hydrobia, Glaucus і Aeolis, личинки вищих раків та ін. Молюск

Janthina janthina для плавання на поверхні споруджує поплавець зі слизової маси з пухирцем повітря усередині; поїдаючи сифонофор, він відкидає свій поплавець і користується тим, що залишається від жертви.

Розрізняють форми ев-, і мерогіпонейстонні. Перші пов'язані з поверхневим шаром води протягом всього життя другі – лише на окремих стадіях розвитку. Багато тварин присутні в гіпонейстоні тільки в нічний час, удень переміщаючись углиб. Серед типових представників морського евгіпонейстону можна назвати веслоногих рачків Pontellidae, ізопод Idothea, сагіт. Для мерогіпонейстона характерні личинки молюсків, яйця поліхет, наупліальні й копеподитні стадії багатьох веслоногих, ікра кефалі, ставриди, хамси, личинки багатьох риб. Уночі у верхньому 5 -сантиметровому шарі тримаються рачки Gammarus, Dexamine й Aphenusa, креветки Palaemon, мізіди Gastrosaccus і ряд інших організмів.

Плейстон

Для представників плейстона найбільш характерна подвійність адаптації, оскільки частина їхнього тіла перебуває у воді, а частина – у повітрі. У плейстонних рослин, наприклад, подих відбувається як за рахунок поглинання кисню з атмосферного повітря, так і розчиненого у воді. Характерно, що устячка утворюються тільки на верхній стороні листової пластинки, що контактує з атмосферою, причому в дуже великій кількості (у десятки разів більше, ніж на листі наземних рослин).

Заливанню устячок водою запобігають відповідна зігнутість листової пластинки й восковий наліт, що забезпечує її незмочуваність. Із плейстонних тварин атмосферний подих мають сифонофори-дисконанты.

Багато представників плейстона використовують для свого руху вітер. Так, сифонофора Physalia aretusa, що живе по обидві сторони від екватора має великий пневматофор, що, помітно піднімаючись над водою, служить їй своєрідним вітрилом і може забезпечувати рух проти течії.

Вітрило трохи асиметричне, причому в особин, що перебувають по різних сторонах екватора, асиметрія виражена по-різному з дотриманням дзеркальної подоби. Завдяки цьому в північній півкулі, де екваторіальна течія відхиляється до півночі, вітер зносить фізалій до півдня, а в південній півкулі, де течія відхиляється до півдня, – до півночі. У результаті фізалії, увесь час пересуваючись під дією вітру й течій, не виходять за межі свого ареалу. У подібних цілях використовують для пересування свій пневматофор сифонофори Velella, Porpita та ін. Риби Histiophorus й Mola, переходячи до тимчасового плейстонного способу життя, виставляють на повітря свій сильно розвитий плавець і використовують для пересування силу повітряних течій. Фітоплейстон найбільшого багатства досягає в невеликих стоячих водоймах, наприклад у ставках, старицях і невеликих озерах. Зооплейстон майже винятково зустрічається в морях й океанах, де включає десятки різних форм, головним чином тих що відносяться до сифонофор і черевоногих молюсків.