Середовище та його елементи 1 страница

Всі біологічні системи існують не ізольовано, а в тісній взаємодії з різними елементами зовнішнього стосовно них світу – середовищем.

Середовище – не всі елементи зовнішнього світу, а лише ті, з якими дана біологічна система взаємодіє безпосередньо і до впливу яких адаптована історично.

Наприклад, ґрунт – елемент середовища для донних організмів, але не для мешканців товщі води, хоча побічно може впливати на них; також популяції китів і водоростей – не елементи середовища одне для одного: вони не взаємозалежні і не взаємодіють безпосередньо між собою. Поряд з наведеним розумінням середовища існує й інше, коли воно визначається як сукупність усіх... елементів зовнішнього світу, що оточує живе, а не тільки тих, з якими воно зв'язано прямими пристосувальними зв'язками.

Елементи середовища, що здійснюють той чи інший безпосередній вплив на існування населення, називаються факторами впливу або просто факторами.

За своєю природі вони можуть бути розділені на:

Ø абіотичні – фізико-хімічні впливи неживого середовища,

Ø біотичні – впливу одних елементів населення на інші й

Ø антропогенні (точніше антропічні) – впливу людини на живу природу як свідомі, так і мимовільні.

 

2.3.2 Екологічна валентність

Особини кожного виду можуть існувати тільки в певній межі мінливості окремих елементів середовища.

Амплітуда коливань фактора, що може витримувати вид, називається його екологічною валентністю.

Форми із широкою екологічною валентністю позначаються як еврибіонтні, з вузькою – як стенобіонтні (eurys – широкий, stenos – вузький).

Прикладом стенобіонтних форм можуть бути мадрепорові корали, що живуть тільки в морях на твердих ґрунтах при температурі не нижче 20°С та не виносять навіть легкого опріснення води. У якості еврибіонтного виду можна назвати корененіжку Cyphoderia ampulla, що зустрічається в морях, засолених болотах і прісних водоймах, у теплих і холодних озерах.

Види з дуже високим ступенем еврибіонтності, назразок тільки що зазначеної корененіжки, називаються убіквістами (ubique – скрізь).

Ступінь екологічної валентності виду можна оцінювати не тільки відносно широкого комплексу факторів (еври- або стенобіонтність), але й стосовно до кожного з них окремо, додаючи до назви відповідного фактора грецьке «еври» або «стено». Наприклад, голотурія Elpldia glacialis, що не зустрічається у воді з температурою вище 1ºС, являє собою стенотермну форму, а згадувана корененіжка С. ampulla – евритермну (thermos – тепло).

Види, стенобіонтні відносно якогось фактора, існують при його високих або низьких абсолютних значеннях. Якщо вони мають потребу у високих значеннях якогось фактора, то до назви останнього додається «-любний», а до грецького – «-фільний» (fileo – люблю).

Наприклад, стенотермні форми, що живуть у теплих водах, будуть називатися теплолюбними або термофільними, у холодних – холодолюбними або кріофільними (krios – холод).

Якщо особини виду уникають високих значень фактора, то це позначається терміном, утвореним з назви даного фактора з додаванням грецького «-фобний» (fobos – острах).

Наприклад, форми, що не терплять помітного осолонення води, будуть називатися галофобними (galоs – сіль). Іноді використається інша термінологія: види, що живуть в умовах високої виразності даного фактора, називаються його біонтами. Так, форми, що населяють солоні води, називаються галобіонтами, що живуть на течії, – реобіонтами (rео – течу) і т.п.

Екологічна валентність виду тим ширше, чим мінливіше його середовище.

Із цієї причини, наприклад у морях, прибережні форми, як правило, більш евритермні й евригалінні, аніж мешканці відкритої зони, де температурні й сольові умови стійкіше. Точно так само мешканці поверхневого шару води більш евритермні й евригалінні ніж глибоководні форми, що живуть в умовах значної сталості температурного та сольового режиму. Чим варіабільніше умови життя у водоймі, тим різноманітніше видовий склад його населення, чим більше який-небудь фактор відхиляється у водоймі від середніх значень, тим одноманітніше населення останнього.

 

2.3.3 Адаптації

Організми, популяції, види й біоценози – не жорсткі системи, які руйнуються, якщо стани середовища відрізняються від оптимальних. Для них характерна здатність адаптуватися до середовища, тобто зберігати свою структурну цілісність і функціональну стійкість у мінливих (до певної межі) умовах зовнішніх впливів. Усі адаптації проявляються в тім, що, регулюючи надходження або втрату енергії, вони забезпечують енергетичний баланс біологічних систем при різних станах зовнішнього середовища.

Відповідно до рангу систем (організм, популяція, біоценоз) можна говорити про такі адаптації:

 онтогенетичні,

 філогенетичні

 ценогенетичні.

По механізму здійснення розрізняють адаптації:

 біохімічні,

 фізіологічні,

 поведінкові,

 морфологічні й деякі інші.

Звичайно вони, співіснуючи, підкріплюють один одного, підсилюючи адаптаційний ефект. Наприклад, утворення підшкірного шару жиру (морфологічна адаптація) знижує дію температурних коливань.

Одночасно з цією ж метою може відбуватись вибір ділянок із кращими температурами (поведінкова адаптація) або відповідні зрушення в роботі ферментної системи (біохімічна адаптація). У всіх випадках сукупність реакцій на зміни зовнішнього середовища є відбиттям регуляторних процесів, спрямованих на збереження стабільності біологічної системи.

 

2.3.4 Фактори середовища: основні поняття

Фізичні, хімічні, фізико-хімічні, гідрологічні, оптичні й інші параметри водного середовища в певних межах забезпечують необхідні умови існування водних організмів, формування й функціонування їхніх популяцій, угруповань, біоценозів і екосистем у цілому.

Залежно від дозування того або іншого фактора умови існування біологічних систем можуть бути оптимальними (optimus – найкращий), пессимальними (pessimus – найгірший) або мати якесь проміжне значення.

Оптимальними є ті умови, при яких нормальне функціонування системи в цілому визначається мінімумом енергетичних витрат. Умови, оптимальні для існування окремих компонентів у біологічній системі й протікання в ній тих або інших процесів, помітно відрізняються. Тому поняття оптимуму відбиває інтегральну оцінку сприятливості умов, у яких перебуває й функціонує розглянута система в цілому. Такий генеральний підхід не виключає приватних оцінок оптимуму стосовно до існування окремих компонентів системи або протіканню якихось функцій.

Оптимальні й критичні значення окремих факторів не мають твердих значень для окремих організмів, популяцій і видів, будучи, зокрема, результатом адаптації до конкретних умов існування.

Наприклад, терморезистентність, стійкість до дефіциту кисню, висиханню, зміні солоності та інших несприятливих факторів різна в організмів, що перебувають у різних умовах, в особин популяції з ділянок видового арсеналу, що екологічно відрізняються одна від іншої, в особин близьких видів, що живуть у водоймах різного типу.

Велике екологічне значення має не тільки абсолютна величина того або іншого фактора, але й швидкість його зміни. Якщо вона невелика, пристосування до нових умов (аклимація) відбувається легше.

Різкі впливи на біологічні системи, що викликають їхню перенапругу, одержали назву стресових. Стосовно до окремих впливів можна говорити, наприклад, про температурний стрес при швидкому нагріванні або охолодженні водойми, сольовий стрес, викликаний різкою зміною солоності води, і т.п.

Населення окремих ділянок гідросфери неоднаково, оскільки вони розрізняються між собою по фізико-хімічних та інших характеристиках. Кожен вид потребує для свого існування певних умов і не може процвітати там, де їх немає. Фактори середовища, що виключають або обмежують процвітання виду, називаються лімітуючими. В 1840 р. Ю. Лібіх сформулював принцип, названий згодом «законом мінімуму», відповідно до якого величина врожаю (продукції) залежить від кількості живильних речовин, що перебувають у мінімумі. Цей принцип має потребу в ряді обмежень. Нерідко дефіцитна речовина може бути замінена іншою (наприклад, кальцій стронцієм при побудові раковин молюсків) або ефект дефіциту тією чи іншою мірою знімається сприятливою комбінацією інших факторів («закон сукупної дії факторів»). «Закон» Лібіха не стосується систем з нестійким станом, коли надходження в них різних речовин незакономірно міняється і як наслідок лімітуючими поперемінно або одночасно стають багато факторів. Принцип «мінімуму», сформульований Ю. Лібіхом стосовно до живильних речовин, надалі був розповсюджений і на інші абіотичні фактори, а потім доповнений принципом «максимуму».

В 1913 р. В. Шелфорд сформулював «закон толерантності», відповідно до якого фактор, що лімітує, може впливати, перебуваючи не тільки в мінімумі, але й у максимумі (надлишок якихось речовин, високі температури і т.п.).

Значення лімітуючих факторів проявлятися не на всіх, а тільки на деяких стадіях розвитку організму, коли екологічна валентність мінімальна. Ці особливості відбиті в правилі А. Тинеманна (1926): «Той з необхідних факторів навколишнього середовища визначає численність популяції даного виду живих істот (від нуля до максимального розвитку її), що діє на стадію розвитку даного організму, яка має найменшу екологічну валентність, притому діє в кількості або в інтенсивності найбільш далеких від оптимуму». Найменша екологічна валентність у гідробіонтів звичайно спостерігається на ранніх стадіях розвитку, і роль абіотичних лімітуючих факторів проявляється найбільшою мірою в цей час.

Різні фактори можуть взаємодіяти між собою, підсилюючи позитивний або негативний вплив на біоту або послабляючи його. У першому випадку мова йде про синергічну дію, а в другому – про антагоністичну. Наприклад, отруєння риб токсичними речовинами підсилюється в умовах кисневого дефіциту, а вищі водяні рослини є антагоністами водоростей, оскільки виділяють речовини, що згубно впливають на них (альгіциди або антибіотики природного походження). Крім того, характер взаємодії може бути непрямим, опосередковуючись через ряд проміжних процесів, або двостороннім: наприклад, риба білий амур, виїдаючи вищі водні рослини, підвищує рибопродуктивність ставків, але разом з тим підриває кормову базу коропа, що харчується серед заростей макрофітів, і викликає погіршення газового режиму внаслідок їхнього видалення. Багатофакторність водного середовища і взаємодія факторів обумовлюють труднощі, що виникають при з'ясуванні причин аномальних явищ у водних екосистемах, а також при прогнозуванні змін, які можуть відбутися під впливом природних або антропогенних факторів.

У природних умовах окремі фактори діють не ізольовано, а сукупно, і при цьому їхня роль може сильно трансформуватися. Наприклад, оптимум освітленості для організмів сильно змінюється в різних температурних умовах залежно від концентрації кисню, активної реакції середовища і її окислювально-відновного потенціалу. Підвищення температури, що прискорює обмін речовин й одночасно послабляє зв'язування кисню гемоглобіном, може бути сприятливим для гідробіонтів, коли вода добре аерована, і згубним, якщо респіраторні умови гірше. Чим сильніше міняється даний елемент середовища в просторі й у часі, тим звичайно більше його екологічне значення. Істотну роль грає також ступінь регулярності впливу даного фактора на населення, регулярність його зміни в часі.

Відповідно до цього, серед мінливих факторів варто розрізняти ті, які змінюються закономірно періодично й без закономірної періодичності.

Фактори, що змінюються закономірно періодично, обумовлюють формування у видів характерних для них біологічних циклів (добових, сезонних, річних й ін.), специфічних типів динаміки чисельності й деяких інших видових ознак.

Фактори, що змінюються без закономірної періодичності, головним чином впливають на поширення виду й на його чисельність.

Вплив факторів на населення може бути залежним або незалежним від його численності. Перший випадок більш характерний для дії біотичних факторів. Наприклад, результат впливу хижака на популяцію жертви в найсильнішій мері залежить від щільності останньої. Та ж картина спостерігається при впливі паразитів на їхніх хазяїв.

Абіотичні фактори, особливо різкі зміни фізичних умов (шторми, різкі похолодання й ін.), як правило, впливають на населення поза залежністю від його щільності, хоча в окремих випадках і тут виявляється зв'язок. Наприклад, у прибережних зонах водойм, зокрема морів, донні макрофіти, що перебувають у заростях, легше переносять прибій, ніж одиночні рослини.

Риба в скупченнях проявляє більшу стійкість до токсичної дії деяких шкідливих речовин, нейтралізуючи їхню дію масою виділеного слизу.

Обидва наведених приклада ілюструють можливості населення кондиціювати своє середовище, тобто робити його більш відповідним своїм життєвим потребам.

 

2.3.5 Основні фактори водного середовища

Серед абіотичних факторів розрізняють космічні й земні. Космічні фактори – це, насамперед, сонячне випромінювання, до складу якого входить 48% видимого світла, до 7% ультрафіолетового й 45% нфрачервоного випромінювання. Завдяки сонячній радіа ції здійснюється фотосинтез водних рослин – основний процес утворення органічної речовини, а також підвищується температура води – найважливіший екологічний фактор життєдіяльності водних організмів. Крім того, на все живе на Землі, у тому числі й на гідробіонтів, діють різні види космічного випромінювання, зокрема γ-промені та інші радіоактивні фактори, а також магнітне поле Землі, що періодично обурюється під впливом вибухів на Сонці. Природний магнетизм відіграє значну роль у міграціях водних ссавців (китів, кашалотів, дельфінів) і деяких риб (вугрів).

Найважливішу екологічну роль грають сили всесвітнього тяжіння, що обумовлюють в океанах і морях приплдивно-відливні явища і, як наслідок, – непостійні умови життя організмів шельфу й літоралі, що періодично обводнюється й висихає. Чергування дня та ночі й інші періодичні явища, пов'язані з обертанням Землі навколо Сонця, впливають на поведінку, спосіб життя й процеси розмноження водних тварин.

Наслідком пристосування гідробіонтів до періодичних коливань космічних факторів є формування так званих біологічних годинників (або циркадних ритмів), тобто ритмічних коливань життєвих процесів водних тварин відповідно до коливань умов навколишнього середовища (ритмічні коливання зберігаються й у тих випадках, коли гідробіонти живуть за межами свого природного середовища, наприклад в акваріумах).

Біоритми відомі навіть у водоростей (зокрема, у синьозеленої водорості осциляторії). Цей механізм вироблений у ході тривалого еволюційного процесу й закріплений генетично. До чергування дня й ночі пристосувалися багато з «нічних» тварини, що харчуються переважно вночі.

Сезонні зміни температури води пов'язані з обертанням Землі навколо Сонця й відбиваються на всьому складі гідробіоти: весняний, літній й осінній планктон у водоймах систематично змінюють один одного. Процеси розмноження гідробіонтів прив’язані до теплого періоду, тоді як восени життя пригнічується, а взимку завмирає: значна частина тварин перебуває в стані анабіозу або відкладає стійкі до зовнішніх впливів яйця (спори, цисти), а рослинні організми відмирають. Риби здебільшого не харчуються й зимують у нерухомому стані. Спалахи розмноження гідробіонтів (або «хвилі життя», по В.І. Вернадському) також прив'язані до сезонних змін температури й освітлення. У цілому, все життя у воді повністю підлегле впливу Сонця та пов'язаних з ним ритмів фізичних, хімічних, гідрологічних та інших процесів.

Гідрологічний режим водойм визначає формування специфічних угруповань організмів, пристосованих до умов уповільненої течії (стагнофільні угруповання) або до умов проточності (реофільні угруповання). Відповідно формуються лентичні або лотичні екосистеми, які істотно відрізняються як по складу біоти, так і по особливостях протікання гідробіологічних процесів.

На значних глибинах океанів і морів найважливішим серед фізичних факторів є атмосферний тиск.

До фізико-хімічних факторів відносяться активна реакція середовища (рН), окислювально-відновний потенціал (Eh), лужність, жорсткість, осмотичний тиск.

Хімічні фактори – це вміст кисню, діоксиду вуглецю, інших розчинених газів, мінералізація, сольовий склад, солоність, концентрація органічних речовин, наявність забруднюючих речовин різного хімічного складу.

Для донних організмів важливе значення мають структура донних відкладів, рівень замуленості, вміст органічної речовини в мулах та ін.

Біотичні фактори формуються в результаті впливу водних організмів на середовище або один на одного.

До таких факторів можна віднести зміну умов (кондиціонування) середовища домінуючими видами (эдифікаторами), наприклад зміна вмісту кисню і вуглекислого газу у водоймах, що заросли вищими водними рослинами. Поїдання одних видів іншими (рослин – тваринами, «мирних» тварин – хижими), тобто процеси, які формують трофічні ланцюги (система «хижак – жертва»); паразитування одних організмів на інших; використання одних організмів як місце перебування інших і багато інших зв'язків, які складаються між мешканцями водойм протягом тривалого або короткого часу існування екосистеми.

Будь-який організм або сукупність організмів завжди існують у системі екологічних зв'язків і сполучення (констеляції) декількох факторів середовища. Наслідком такої взаємодії стає або процвітання, або пригніченість, або смерть як на організменному, так і на популяційному і біоценотичному рівнях, хоча надорганізменні системи більш стійкі до коливань факторів, ніж окремі особини.

В XX столітті найбільше значення для водного середовища мають антропогенні фактори.

Господарська діяльність людини, хижацьке використання рибних запасів, необмежений промисел морських тварин призвели до різкого зниження чисельності корисних водних тварин, до перебудови структури біоценозів, вимиранню найменш захищених видів.

До найважливіших антропогенних факторів, що впливають на весь хід біологічних процесів у біосфері, належать гідротехнічне будівництво (зарегулювання рік греблями, міжбасейнове перекидання стоку та ін.), надмірне водокористування, забруднення водойм стічними водами різних виробництв і комунально-побутових стоків, нафтове забруднення морів й океанів внаслідок аварій танкерів, а прісних вод – внаслідок судноплавства й широкого використання моторних човнів для рекреації й рибальства, біологічне забруднення – перенесення небажаних організмів з одних водойм в інші.

Серед антропогенних факторів, що найбільшою мірою змінюють якість природних вод та знижують біологічну продуктивність водойм, можна відзначити наступні: евтрофікація, що обумовлена підвищенням вмісту у воді біогенних речовин – азоту й фосфору, приводить до надмірного розвитку водоростей, а при їхньому відмиранні – до наступного самозабруднення водойми; органічне забруднення (сапробізація); токсичне забруднення хімічними речовинами різного походження (токсифікація); «теплове» забруднення внаслідок скидання у водні об'єкти підігрітих вод теплових і атомних електростанцій; кислотні дощі, які змінюють активну реакцію води – рН (ацидіфікація). В 50-70-і роки XX століття, внаслідок багаторазового випробування атомної й термоядерної зброї, велике значення для біосфери в цілому і для гідросфери зокрема набуло радіонуклідне забруднення, пов'язане також з аваріями на атомних електростанціях (в Україні – це аварія на Чорнобильській АЕС в 1986 р.). У той же час, на водні організми протягом всієї геологічної історії Землі впливала природна радіоактивність гірських порід, океанічного дна й інших природних джерел.

Абіотичні й антропогенні фактори піддаються кількісній оцінці й виражаються у відповідних міжнародних стандартизованих одиницях виміру (табл. 3.1).

Кожен вид має свою шкалу пристосовності до тих або інших факторів (екологічна валентність). Така шкала термінологічно позначається префіксами: «оліго» – мало, «мезо» – помірковано, «полі» –багато, а також «стено» – постійно або стабільно й «еври» – скрізь.

Питання для самостійного вивчення

1. Важливіші фактори абіотичного середовища водного населення.

2. Середовище та його елементи

3. Вплив факторів зовнішнього середовища на життя гідробіонтів

4. Відношення водних організмів до факторів зовнішнього

середовища. Екологічна валентність

5. Умови існування водних організмів. Адаптації.

 

ЛЕКЦІЯ 4.

ПЕЛАГІАЛЬ

План

2.4.1 Життєві форми гідробіонтів

2.4.2 Основні зони пелагіалі Світового океану

2.4.3 Внутрішні водойми

2.4.4 Річки й канали

2.4.5 Планктон. Розмірний склад планктону. Плавучість

2.4.6 Нейстон, пелагобентос і плейстон

2.4.7 Рух пелагобіонтів. Планктон. Нектон

2.4.8 Вертикальні та горизонтальні міграції

2.4.9 Конвергенції при активному плаванні

2.4.1 Життєві форми гідробіонтів

Гідросфера, як арена життя, підрозділяється на більш-менш відмежовані одна від одної ділянки – біотопи, або екотопи, що характеризуються специфічними умовами існування. До найбільш великих біотопів водойм належать їхня товща, або пелагіаль (pelagos – відкрите море), дно із прилеглим до нього шаром води, або бенталь (bentos – глибина), і поверхневий шар води, що граничить із атмосферою, або нейсталь (nein – плавати). Населення пелагіалі називається пелагосом, бенталі – бентосом, нейсталі – нейстоном.

Таблиця 3.1 – Основні одиниці виміру факторів середовища

Фактори	Одиниці виміру	Позначення одиниць
Абіотичні фактори
Космічні Інтенсивність сонячної радіації   Освітленість Сила тяжіння Земні Гідромеханічні Поверхневий натяг В'язкість Гідрологічні Швидкість течії Висота хвиль Фізичні Питома вага води Магнітне поле землі Електропровідність Атмосферний тиск Температура Теплопровідність Прозорість води Фізико-хімічні Активна реакція середовища (рН) Окисно-відновний потенціал Жорсткість Осмотичний тиск Хімічні Вміст кисню, діоксиду вуглецю й інших розчинених газів (азот, метан, сірководень)     Мінералізація загальна Солоність Вміст мікроелементів	Кілоджоуль на сантиметр квадратний площі за хвилину Люкс Ньютон     Ньютон на метр Паскаль∙секунда   Метр за секунду Метри   Грам на сантиметр кубічний Ампер на метр Сименс Паскаль Градуси (за Цельсієм) Ват на (метр∙Кельвін) Сантиметр (по білому диску)   Одиниці рН Eh, мілівольт Моль на дециметр кубічний Паскаль     Міліграм на дециметр кубічний Сантиметр кубічний на дециметр кубічний Відсоток насичення Грам на дециметр кубічний Промілле Мікрограм на дециметр кубічний	кДж/см2∙хв   лк Н     Н/м Па∙с   м/с м   г/см3 А/м См Па °С Вт/(м∙К) см   рН мВ моль/дм3 Па     мг/дм3 см3/дм3   % нас. г/дм3 ‰ мкг/дм3
Антропогенні фактори
Рівень органічного забруднення (окиснення)     Біологічне споживання кисню (БПК) Концентрація забруднювальних речовин	Міліграм атомарного кисню на дециметр кубічний Мікрограм атомарного кисню на дециметр кубічний Міліграм молекулярного кисню на дециметр кубічний Міліграм на дециметр кубічний Мікрограм на дециметр кубічний	мг О/дм3 мкг О/дм3 мг О2/дм3 мг/дм3 мкг/дм3

 

До пелагобентосу відносять форми, здатні поперемінно вести як пелагічний, так і бентосний спосіб життя. Населення, що виявляється на різних предметах і живих тілах, які перебувають у товщі води, одержало назву перифітона (peri – навколо, phyton – рослина).

Серед населення пелагіалі розрізняють представників планктону і нектону (planktos – ширяючий, nektos – плаваючий).

До планктону належать форми або не здатні до активних рухів, або рухливі, але не здатні протистояти токовищам води, якими переносяться з місця на місце (водорості, найпростіші, коловертки, рачки й інші дрібні тварини). Пелагічні організми, частина тіла яких перебуває у воді, а частина над її поверхнею (деякі сифонофори, ряска й ін.), одержали назву плейстона (plein – плавати на кораблі).

До нектонних форм належать великі тварини, рухова активність яких достатня для подолання водних течій (риби, кальмари, ссавці). Представників бентосу, планктону, нектону, нейстону, плейстону й перифітону відповідно називають бентонтами, планктонтами, нектонтами, нейстонтами, плейстонтами й перифітонтами. Сукупність зважених у воді органо-мінеральних частинок (детрит) і планктонних організмів називають сестоном (sestos – просіяний).

Поряд з гологідробіонтами – видами, адаптованими до життя тільки у водному середовищі, гідробіологія вивчає також ті форми, які можуть існувати як у воді, так і на суші. Деякі з таких форм (водний овтець, земноводна гречка, стрілолист та ін.) однаково добре живуть в обох середовищах, інші (жаби, тритони, деякі раки й риби) переважно адаптовані до життя у воді, але можуть значний час перебувати на суші.

Всі перераховані форми, адаптовані до життя як у воді, так і в повітряному середовищі, називають амфібіонтними або мерогідробіонтами. Серед них в особливу групу виділяють напівводні організми, частина тіла яких перебуває у воді, а частина – на повітрі (очерет, осока та ін.).

До мерогідробіонтів належать і водні стадії гетеротопних, або повітряно-водних організмів, частина життєвого циклу яких здійснюється в повітряному, а частина – у водному середовищі (наприклад, багато комах, що ведуть в імагінальній стадії повітряний спосіб життя, а в личиночній – водний).

2.4.2 Основні зони пелагіалі Світового океану

Пелагіаль (від грець. pelagos – відкрите море) – це товща води морів й океанів, що є середовищем перебування водних організмів, не пов'язаних із дном водойми. Її межа простирається від літоралі до самих віддалених від берегів ділянок океану. Пелагіаль ділиться на три зони: епіпелагіаль, або шар води, що покриває материкову обмілину (глибина 0–200 м), батіпелагіаль, або товща води над материковим схилом, і абісопелагіаль –товща води над океанічним ложем.

Эпіпелагіаль – найбільш продуктивна зона морських екосистем. У її верхній частині найбільш інтенсивно протікають біологічні процеси (фотосинтез автотрофних організмів – фітопланктону) і створюється первинна органічна продукція, що використовується тваринними організмами, які живуть у батіпелагіалі, абісопелагіалі й бенталі. На глибині 2,5–3 км, біля підземних термальних вод, органічні речовини можуть утворюватися також у результаті хемосинтезу, що здійснюється хемотрофними бактеріями.

Великомасштабні циркуляційні процеси в екосистемі океану формують своєрідний хімічний, гідрологічний і гідробіологічний режим його окремих зон. Кожна з них характеризується певними умовами, до яких пристосовуються морські організми. Циркуляція водних мас визначає розподіл зважених і розчинених речовин абіотичного й біотичного походження як по акваторії, так і по глибині морів й океанів.

Під водною масою розуміють не всю воду моря або океану, а лише певний, невеликий її обсяг, пов'язаний з конкретним районом Світового океану. Її формування пов'язане із кліматичними та фізико-географічними умовами певних морських акваторій. Водні маси не поширюються по всій акваторії і не змішуються повністю із сусідніми водами. На перший погляд, це здається неможливим. Якщо ж урахувати, що в океані внаслідок температурної та сольової різниці формуються зони з неоднорідною щільністю води і різко обмежується турбулентний обмін між ними, то стане зрозумілою можливість існування серед просторів океану окремих

водних мас.

У межах більших водних мас можуть формуватися водні маси не тільки першого, але й другого, третього і наступного порядків, обсяг яких менший, а властивості не так різко відрізняються між собою. Як правило, первинні водні маси прив'язані до певних кліматичних районів океану, а вторинні утворюються на межі двох сусідніх первинних, або в районах проникнення в океан водних мас із прилеглих морів. Циркуляційні води, які при цьому формуються, швидше обновляються, їхні властивості не такі постійні, як властивості первинних водних мас.