Особенности повреждения древесины и способы ее защиты

Порча древесины под воздействием микроорганизмов не потеряла своей актуальности и в настоящее время в связи с тем, что древесина, деревянные конструкции, сооружения и изделия подвержены микробиологической порче и нуждаются в защите. Кроме того, развитие микроорганизмов на перечисленных объектах представляют опасность для здоровья людей, так как микроорганизмы, повреждающие их, могут быть причиной кожных, аллергических заболеваний, источником сильнодействующих токсинов. В зависимости от характера и условий эксплуатации древесины различают быстрый и медленный тип ее повреждений. Быстрые повреждения протекают при плохой гидроизоляции от грунта, недостаточной вентиляции, протечках кровли и т.п. Медленный тип биоповреждений можно наблюдать у древесины, находящейся в контакте с атмосферой и почвой.

Большинство повреждений древесины происходит в результате жизнедеятельности грибов и насекомых. Бактерии причиняют меньший ущерб и оказывают косвенное повреждающее действие. Из грибов наибольший ущерб древесине причиняют домовые, почвенные и аэровидные грибы. Домовые грибы обычно быстро развиваются в непроветриваемых подвалах отапливаемых построек, почвенные дереворазрушающие грибы вызывают гниение столбов, свай, шпал, деревоземляных сооружений, находящихся в условиях повышенной влажности, аэровидные дереворазрушающие грибы разлагают древесину сооружений и конструкций, систематически орошаемых водой, например кровли градирен.

Грибы, развивающиеся на древесине, деревянных постройках, конструкциях, отходах производства как отмечалось ранее являются сапротрофными организмами, утилизирующими основные биополимеры древесной клетки. Многие сапрофитные грибы способны проникать в живые деревья через механические повреждения и их называют сапропаразитами или раневыми паразитами. Грибы - паразиты (ксилопаразиты), поражают живое дерево. Многие из них не нуждаются в живом субстрате и продолжают разрушение уже погибшего дерева, не отличаясь на этой стадии от сапрофитных афиллофоровых ксилотрофов, например (опенок осенний, ложный трутовик и др.). Способность преодолевать защитные механизмы живого дерева является основным отличием паразитов от сапрофитов.

Среди пород древесины выделяют биостойкие, среднестойкие, малостойкие и небиостойкие. К наиболее устойчивым относятся тисс, можжевельник; к устойчивым - некоторые виды лиственницы, дуб, отдельные сорта яблони и груши; среднестойким - ель, кедр, сосна, ясень, орех манчжурский, отдельные виды тополя, ивы, ольхи; к малостойким - пихта, клен, граб, осина и к нестойким – береза. Так на древесине березы обнаружено 236 видов грибов, на древесине сосны и ели более 200 видов грибов, а на древесине осины, тополя, кедра, клена, лиственницы - более100. Для древесины таких деревьев как карагач, желтая акация характерно развитие только по одному виду ксилотрофных грибов. Наибольшее число разных пород деревьев разлагают трутовики Fomitopsis pinicola и Phellinus ferruginosis.

Процесс разложения древесины протекает через смену видов грибов. Живая древесина первоначально поражается паразитными формами афиллофоровых грибов (ложным трутовиком, корневой губкой и др.) или агариковыми грибами (опенком осенним). Высохшая заболонная древесина после вторичного увлажнения, а также спелая древесина и ядро, в которых легкодоступных питательных веществ уже нет, заселяются сапротрофами и раневыми паразитами - сильными разрушителями, которые не испытывают действия быстрорастущих видов грибов- конкурентов, потребляющих в основном растворимые компоненты.

В распространении грибов активное участие принимают насекомые – жуки-короеды и дровосеки, которые разносят споры грибов и кусочки мицелия. В пораженной древесине грибы часто живут в сообществе с азотфиксирующими бактериями, обеспечивающими обогащение древесины доступным азотом. Благодаря способности образовывать разветвленную сеть гиф и их апикальному росту грибы легко проникают в заполненные водой или воздухом внутренние полости сосудов и трахеид в отличие от бактерий, отдельные клетки которых не могут продвигаться по заполненным воздухом и водой капиллярам. Они образуют колонии преимущественно в паренхимных клетках и в пространствах межклеточных пор, где растворяют благодаря действию целлюлаз, гемицеллюлаз и пектиназ мембраны первичной клеточной стенки, которые разделяют клетки. Разрушая мембраны пор в заболонной древесине, бактерии способствуют ее аэрации и этим стимулируют рост грибов. Грибы в благоприятных условиях быстро прорастают внутрь древесины, при этом переход от одной древесной клетки к другой происходит у разных видов грибов разными путями. Гифы могут проникать через простые, полуокаймленные или окаймленные поры в стенках клеток, а также вызывать деструкцию их клеточных стенок с помощью своих ферментов, образуя сквозные отверстия, либо распространяться в области срединных пластинок или вторичной клеточной стенки путем их последовательного расщепления. У некоторых грибов, например, опенка осеннего существуют специальные «транспортные гифы» - ризоморфы подобные сосудам растений.

Внеклеточные ферментные ксилотрофных грибов расщепляют полимеры клеточных стенок древесины и для сохранения их вблизи поверхности гиф и прикрепления к субстрату у грибов имеются особые структуры – гифальные чехлы, образованные слизистыми полисахаридами, которые называют особой «грибной зоной», где происходит наружный метаболизм грибов. У лигнинразлагающих грибов грибная зона отграничивается ксилостромой - черными линиями, которые, вероятно, образовались в результате отложения полимеризованных грибом полифенолов. К факторам, определяющим степень поражения древесины конкретным грибом, относятся скорость роста и устойчивость к соединениям древесины, блокирующим окислительное фосфорилирование у грибов. Например, в лубяной ткани ели содержится фунгистатические вещество – катехин. К защитным механизмам дерева от ксилотрофных грибов следует отнести и повышенное содержание среди экстрактивных веществ антиоксидантов – лигнанов и других продуктов конденсации оксикоричных спиртов, а также флавоноидов и родственных им соединений. Антиоксиданты выступают в качестве ловушек свободных радикалов, образуемых грибами в процессе деструкции древесины.

Процесс разложения свежесрубленной лиственной древесины, не подвергавшейся сушке включает начальную стадию побурения, не связанную с деятельностью микроорганизмов. Этот процесс получил название прелости (задыхания) и выражается в потемнении древесины в результате окисления хромогенных компонентов собственными ферментами. Последующая стадия (подпар) обусловлена проникновением через сердцевинные лучи разных грибов, усваивающих легкодоступные питательные вещества паренхимных клеток. Появление белых пятен загнившей, но еще прочной древесины на буром фоне получило название мрамора, или мраморной гнили. Мраморная гниль является одной из стадий прелости, которая начинается с торцов и продвигается к центру, охватывая все бревно.

Ранним признаком заражения древесины грибами является появление красноватой или буроватой окраски без изменения ее состава и механических характеристик. Изменение окраски связано с отложением в древесине темных пигментов – продуктов жизнедеятельности гриба.

У живых деревьев безъядровых пород наблюдается – изменение окраски центральной части ствола с преобладанием оттенков бурого и коричневого цветов, которое называется «ложное ядро». Ложное ядро с измененной окраской развивается и под влиянием процессов задыхания древесины, а изменение цвета, очевидно, связано с активностью грибных оксидаз гриба и/или древесины. Подобные изменения цвета можно наблюдать при искусственной активации древесины оксидазами, в частности при обработке лакказами, в результате действия которых образуются свободнорадикальные центры на поверхности лигнинового матрикса, что и приводит к изменению цвета древесины.

В живой древесине хвойных пород (как безъядровых, так и ядровых) можно наблюдать поражение называемое «краснина» – буровато-красная окраска, обусловленная скоплением светло-желтого пигмента в клетках сердцевинных лучей, по которым происходит первичное проникновение грибов. На поперечно спиленном стволе при этом видны красновато-бурые, бурые или коричневые пятна разной величины и серповидные или кольцевые полосы, которые образуют подобие ложного ядра.

При продолжительном воздействии грибов становятся заметны различия в характере вызываемых ими изменений древесины. В соответствии с этими изменениями грибы, вызывающие биоповреждения древесины делят на: 1) деревоокрашивающие грибы; 2) грибы, вызывающие мягкую гомогенную гниль; 3) дереворазрушающие грибы, вызывающие бурую гниль деструктивного типа 4) грибы, вызывающин белую гниль коррозионного типа.

Первые два типа поражения древесины вызывают аскомицеты и несовершенные грибы, а третий и четвертый преимущественно базидиомицетами.

На древесине способны развиваться и другие грибы, например грибы поверхностной плесени. Появление плесени свидетельствует о нарушении условий хранения, эксплуатации древесины и изделий из нее. Плесневые грибы являются первичными сапрофитами, использующими запасы питательных веществ древесины и в меньшей степени ее структурные элементы, от которых зависят механические свойства древесины. Они могут окрашивать древесину и влиять на скорость разрушения древесины ксилотрофами путем антагонизма или стимуляции. Встречаются голубая, синяя, черная, желтая, коричневая и другие окраски пораженных пиломатериалов, конструкций, деревянной тары.

 

Деревоокрашивающие грибы

Деревоокрашивающие грибы, вызывающие голубое окрашивание древесины, заселяют преимущественно клетки осевой паренхимы, сердцевинные лучи дерева, не затрагивая структурообразующих элементов клеток и не снижая прочности материала. С помощью протеолитических ферментов, секретируемых этими грибами, происходит потребление белков паренхимных клеток, а при участии полисахаридаз они способны ограниченно расщеплять полисахариды клеточной стенки.

Грибы родов Trichoderma, Cladosporium, Penicillium вызывают окрашивание различных зеленых оттенков, грибы родов Aspergillus, Alternaria –появление черных пятен, а синеву древесины чаще всего вызывает Ceratocystis pilifera, откладывая пигменты в вакуолях мицелия. Образование пигментов свидетельствует о протекающих окислительно-восстановительных процессах, катализируемых ферментами грибов и/или защитными ферментными системами древесины. У многих деревоокрашивающих обнаружены целлюлазы, маннаназы и пектиназы и активность внутриклеточной лакказы, присутствием которой в большинстве случаев может определяться окраска.

Деревоокрашивающие грибы, как и грибы поверхностной плесени, являются первичными колонизаторами, заселяющими погибшие невысохшие деревья или свежеспиленную древесину. Гифы грибов проникают в паренхимные клетки сердцевинных лучей и питаются их легко усваиваемыми веществами. Роль первичных колонизаторов древесины заключается в более быстром по сравнению с базидиальными грибами развитием на древесине, и способностью подавлять рост базидиомицетов. При этом многие из первичных колонизаторов мало влияют на механические свойства древесины. Как только для них заканчиваются легкодоступные субстраты они вытесняются активными афиллофоровыми разрушителями древесины, имеющими преимущества в усвоении структурных компонентов древесины. При этом определенные роды несовершенных грибов и аскомицетов продолжают сопутствовать высшим грибам, утилизируя продукты их жизнедеятельности.

Из мест инфекции грибы проходят сначала по сердцевинным лучам и только оттуда проникают в остальную древесину. Гифы могут проникать через простые, полуокаймленные или окаймленные поры. Окрашивающий гриб Scopularia ficomyces проникает путем механического разрыва торуса окаймленной поры трахеиды, а Ceratosyctis coeruleum проходит сквозь отверстия в клеточных стенках, образованные путем механического сверления. Для этого гифа образует транспрессорий – головку с очень тонким сверлящим концом - апексом, который проходит через поры диаметром 0.2-0.6 мкм, раздвигая фибриллы, оставляя в клеточной оболочке узкое отверстие, при этом не отмечают ферментативного воздействия гриба на оболочку клетки. Во внутренней полости соседней клетки гифа снова приобретает нормальные размеры.

При длительном действии некоторые деревоокрашивающие грибы - Scytalidium lignicolum, Alternaria tenius способны вызывать разложение древесины по типу мягкой гнили, потребляя определенное количество целлюлозы, пентозанов и лигнина при общей потере массы древесины в пределах 2%.

 

Возбудители мягкой гнили

Возбудители мягкой гнили, к которым относятся некоторые аскомицеты и несовершенные грибы способны разрушать древесину хвойных и лиственных. Характерным признаком мягкой умеренной, плесневой гнили является размягчение древесины. Окраска пораженной древесины может варьировать от светло-серой до темно-бурой. В качестве основных возбудителей этого типа гнилей являются сумчатые и несовершенные грибы: Chaetomium globosum, Stachybotris atra, Trichoderma lignorum, некоторые виды Stysanus, Trichurus, Orbicula, Bispora, Rhizoctonia, Stemphylium, Coniothyrium. Они распространяются внутри слоя S₂, вызывая первоначально образование полостей, которые постепенно сливаются и заполняются гумифицированным материалом темно-коричневого цвета. Проникновение гиф гриба в древесину начинается через сердцевинные лучи и сосуды, откуда они далее распространяются во внутренние пространства трахеид или волокон либриформа. Наибоее лигнифицированные слои S₃ и срединная пластинка клеточных стенок практически не затрагиваются. По появлению зон растворения вокруг гиф судят о разрушении материала клеточных стенок. Область растворения постепенно увеличивается и гифа проникает сквозь внутренний слой клеточной стенки. Во вторичную стенку трахеид хвойных грибы проникают с помощью сверлящих гиф и небольших отверстий, образуемых в продольном направлении. Внутри S₂-слоя гифы распространяются вдоль целлюлозных фибрилл, образуя каверны с коническими вершинами, которые располагаются друг над другом и соединены каналом, сохраняющимся после прохождения гифы. Каверны имеют гексагональную форму и острым углом направлены к оси фибрилл, ширина их колеблется от 0.6 до 13 мкм, а длина от 5 до 140 мкм. Острый апикальный угол в кавернах определяется видом древесины и особенности разложения зависят больше от структурных и топохимических свойств атакуемой клеточной стенки, чем от вида гриба.

В процессе гниения древесина изменяет свои физические и механические свойства. Трансформация морфологической структуры древесины существенно различается в зависимости от вида грибов-деструкторов, индивидуальных свойств их ферментных систем, анатомических особенностей пород древесины, условий среды, влияющих на физиологическую активность грибов.

В зависимости от вида грибов, участвующих в гниении, морфолого-анатомические изменения сводятся в основном к двум типам: деструктивному и коррозионному.