И целлюлозосодержащих материалов

Грибы относятся к числу наиболее активных агентов, повреждающих древесину и целлюлозные материалы. Вызываемое грибами разрушение растительных материалов имеет место в самых различных экологических условиях. Для грибов привычными субстратами являются пни, щепа, сучья, листья. Они хорошо развиваются на древесине, деревянных конструкциях и изделиях, бумаге, хлопчатобумажных тканях. В природе и очагах повреждения указанных материалов возникают экосистемы, где происходит круговорот веществ и обмен энергией организмов друг с другом и окружающей средой. Однако для подобных экосистем характерны укороченные пищевые цепи и ослабленная саморегуляция, вследствие чего преимущественное развитие нередко получают отдельные организмы.

Грибы, осуществляющие повреждение материалов растительного происхождения, относятся к сапротрофам. Они тесно связаны с растительным субстратом, обладают большой поверхностью всасывания и через продукты метаболизма оказывают серьезное влияние на окружающую среду. По отношению к субстрату грибы-сапротрофы делятся на две группы: специфические и неспецифические сапротрофы. К неспецифическим относятся грибы-полифаги, которые встресаются на различных растительных субстратах:Aspergillus, Penicillium, Fusarium, Trichoderma, Alternaria. Их активная биохимическая деятельность обусловлена образованием разнообразных ферментов и зависит от условий внешней среды.

Специфические сапротрофы, встречающиеся на поврежденных растительных материалах, состоят из специализированных организмов. Они сформировались в процессе приспособительной эволюции к тем или иным субстратам. Специфическим сапротрофом является домовой гриб, развивающийся на деловой древесине. Целлюлозоразрушающие грибы менее специфичны. У них способность разрушать целлюлозу может быть выражена в разной степени - от сильной до слабой. Большинство грибов, вызывающих повреждение материалов, характеризуется высокой энергией размножения. Многократная смена половых и бесполых циклов размножения способствует увеличению жизнеспособности вида у грибов. Каждое спороношение приводит к образованию огромного числа спор, что способствует быстрому заселению субстрата и закреплению на нем популяции. Большую роль при заселении материалов играет способность спор грибов адсорбироваться на поверхности субстрата. Именно адгезия является первым этапом биоповреждений твердых нерастворимых субстратов. Благодаря малым размерам споры могут проникать в невидимые глазом трещины и поры. В благоприятных условиях (влажность, температура) споры грибов прорастают, образуя мицелий. Мицелий захватывает значительные площади субстрата и вызывает его постепенное разрушение, благодаря, главным образом, воздействию внеклеточных ферментов и органических кислот.

В разрушении материалов участвуют многие ферменты и органические кислоты группы грибов, образующих биоценоз на материале. Из ферментов большое значение имеют те энзимы, которые расщепляют основной тип связей в повреждаемом материале. Органические кислоты, являясь агрессивными метаболитами грибов, играют важную роль в разрушении целлюлозосодержащих материалов. К наиболее активным относятся пировиноградная, уксусная, щавелевая, глюконовая, лимонная кислоты. Органические кислоты, пигменты грибов и другие метаболиты являются факторами повреждения произведений искусства. Конкурентоспособность грибов за субстрат обусловлена не только высокой энергией размножения, активностью ферментов, органических кислот, но и их способностью синтезировать токсические продукты и расти в биологически экстремальных условиях.

Особенности обмена веществ грибов, их потребности в источниках углерода и энергии оказывают большое влияние на последовательность заселения растительных субстратов. Так, на мертвых древесных субстратах первыми появляются грибы, использующие легкодоступные углеводы: сахара, гемицеллюлозы. Эту группу составляют формы, способные быстро захватывать пространство. Они характеризуются быстрым прорастанием спор при наличии подходящего субстрата и ускоренным ростом мицелия. К ним относятся мукоровые грибы, грибы из родов Penicillium, Aspergillus и незначительное число других форм. Многие из представителей «сахарных» грибов образуют антибиотики, что способствует более активному захвату субстрата.

По мере использования легкодоступных источников питания группу «сахарных» грибов сменяют более медленнорастущие целлюлозоразрушающие грибы: Chaetomium sp., Humicola grisea, Mycogone nigra. Целлюлозоразрушающие грибы родов Trichoderma и Fusarium могут параллельно развиваться с «сахарными» грибами или опережать их. Последние сменяются медленнорастущими целлюлозоразрушающими грибами, а затем грибами, разрушающими лигнин. Лигнинразрушающие грибы начинают развиваться тогда, когда легкодоступные углеводы использованы первичными поселенцами. В эту группу входят преимущественно медленнорастущие базидиомицеты, которые завершают деструкцию древесины.

Смена видов на субстрате определяется широким набором ферментов, благодаря которым грибы осуществляют разнообразные химические превращения сложных органических веществ, не доступные другим микроорганизмам. Наличие изоферментов у грибов, функционирующих в разных диапазонах условий, позволяет им существовать в довольно широких интервалах температуры, влажности, рН и других факторов. Доминирующий рост грибов на промышленных материалах в значительной степени определяется наличием внутри вида штаммов, различающихся по физиологическим, экологическим и другим признакам. Гетерогенность вида свойственна многим грибам. Представленность того или иного штамма в системе внутривидовых популяций (штаммов, рас) различается из-за изменений условий окружающей среды. В качестве примера можно привести криофильный штамм гриба Aspergillus niger, который был выделен с поврежденного субстрата, находящегося в промерзшей почве. Этот штамм растет при температуре 5‑15°С, в то время как мезофильный штамм Aspergillus niger — при 22‑26°С. Таким образом, гетерогенность вида можно наблюдать при попадании углеродсодержащих субстратов в иной тепловой режим, более влажные или сухие условия среды. При этом одни штаммы погибают, а другие — развиваются. Одним из механизмов изменчивости грибов является гетерокариоз. В гетерокариотическом мицелии в зависимости от условий среды число ядер того или иного типа может варьировать и обеспечивать этим адаптацию гриба к изменяющимся условиям. Возможно также возникновение новых штаммов, индукторами которых могут быть не только экстремальные экологические условия, но и применяемые для защиты материалов биоциды. Этот фактор имеет большое значение в связи с возникновением новых искусственно создаваемых биотопов.

На состав сообщества и отдельные стадии сукцессии большое влияние оказывают факторы окружающей среды. Известно, что для прорастания спор, вегетативного роста и образования репродуктивных органов требуется определенный уровень влажности.

Микроорганизмы используют только свободную или слабосвязанную воду субстрата. Рост грибов на бумаге наблюдается только после того, как общее влагосодержание бумаги достигнет 8‑10%, так как при этом появляется свободная (капиллярная) вода. Минимальная влажность, при которой возможно развитие бактерий, колеблется в пределах 20‑30%, а для грибов — 13‑15%. При развитии на субстрате грибов влажность его возрастает. Это происходит за счет выделения воды, являющейся одним из конечных продуктов метаболизма. Так, гриб Serpula lacrymans при разрушении 1 м³ древесины выделяет до 139 л воды, а в процессе роста гриба Coniophora puteana исходная влажность древесины возрастает с 6,75 до 30‑64%. Увеличение влажности материалов под действием грибов создает условия для заселения их новыми более влаголюбивыми видами микроорганизмов.

Таким образом, рост грибов на древесине, целлюлозосодержащих материалах обусловлен условиями той среды, в которой они находятся. На действие неблагоприятных факторов среды грибы быстро реагируют переходом к анабиозу и возможностью длительно пребывать в этом состоянии, не теряя своей жизнеспособности. Гибель клетки наступает при потере примерно 7/8 количества связанной воды.

На рост грибов большое влияние оказывает температура, которая не только определяет возможность развития, но и регулирует энзиматические процессы клетки. Для грибов характерен рост в довольно широком диапазоне температур. Так, грибы, выделенные из слизи, образующейся на оборудовании бумажных фабрик, способны расти при температуре 60‑62°С, а оптимальная температура развития домового гриба Serpula lacrymans составляет 23°С. При температуре ниже 8°С или выше 28°С гриб не в состоянии расти.

Условия, при которых наступает необратимая утрата способности грибов к размножению, применяются при разработке инструкций хранения материалов на складах, в музеях и книгохранилищах. Так, на чувствительности дереворазрушающих и деревоокрашивающих грибов к недостатку кислорода основано сохранение древесины методом дождевания.

Обычно защита от биоповреждений целлюлозосодержащих материалов, древесины, деревянных конструкций, сооружений и изделий осуществляется комплексно, включая мероприятия по профилактике биоповреждений, ограничивающих увлажнение материалов и действие других неблагоприятных факторов, а так же применение химических средств защиты – биоцидов, обладающих антимикробной активностью. В качестве биоцидов используют неорганические и различные органические соединения.