Плод, его оболочки и плацента

 

В развитии индивида различают че­тыре стадии:

1) бластоцисты (пузырька), характе­ризующейся питанием бластоцисты за счет маточного молока и наличием у нее закладок, типичных для всех позвоноч­ных;

2) эмбриональную (зародышевую) — оформление признаков семейства жи­вотных, сопровождающееся интенсив­ным всасыванием маточного молока и ростом материнской части плаценты;

3) фетальную (плодную) — рост ор­ганов, завершение оформления очерта­ний тела, свойственных данному виду, и питание в результате обмена веществ между кровеносными системами матери и плода;

4) постфетальную — от рождения до физиологической зрелости.

Эмбриональный период обычно заканчива­ется в первой трети беременности, а у некоторых животных раньше. Закладка органов происходит неодновременно, поэтому в фетальный и пост- фетальный периоды в организме находятся орга­ны различного возраста. Чем раньше произошла закладка органа, тем раньше заканчивается его рост в фетальный и постфетальный периоды жизни.

При неблагоприятных условиях существова­ния матери рост отдельных органов в фетальный период может задержаться, что приводит к нару­шению гармонии в пропорциях организма, обус­ловливая, например, рождение эмбрионалов (низкорослые, большеголовые индивиды).

В норме рост органов плода зависит от време­ни и величины закладки органа. Поэтому рост од­них органов почти заканчивается в фетальный пе­риод, другие же интенсивно растут и в постфе­тальный период. Так, исследования показали, что длина позвоночника новорожденных составляет 36,8—38,9 % длины позвоночника взрослых; рост остальной части растягивается на целых 2 года постфетального периода. Длина трубчатых костей новорожденного ягненка достигает 50—60 % дли­ны тех же костей взрослых животных.

Также быстро увеличивается и масса зароды­ша в эмбриональный и фетальный периоды. В от­дельные фазы беременности суточный прирост массы зародыша может достигать 25—30 % его об­щей массы. Интенсивность прироста в значитель­ной степени зависит от способности тканей плода усваивать воду, которая в отдельные фазы бере­менности составляет до 98 % массы плода.

Привитие зародыша. После оплодот­ворения уже при прохождении зиготы через яйцепровод внутри прозрачной оболочки образуется большое количе­ство клеток (100 и более), которые начи­нают дифференцироваться (опреде­ляться). Вследствие неравномерного де­ления клеток между трофобластом и эм- бриобластом появляется полость, в которой скапливается жидкость, и заро­дыш переходит в фазу бластулы (стероб- ластула).

Размножающиеся клетки эмбрио- бласта разрастаются по стенке полости бластулы, в результате чего под трофо­бластом возникает из эмбриобласта вто­рой слой клеток, формирующих стенку желточного пузырька (энтодермальная полость); одновременно основная масса бластомеров группируется на одном из полюсов и служит зачатком плода. В та­ком виде через 3—4 дня после оплодот­ворения зародыш, заключенный в про­зрачную оболочку, попадает в матку. Лишь спустя некоторое время (у круп­ного рогатого скота на 10-й день после оплодотворения) он освобождается от прозрачной оболочки, и трофобласт вы­полняет роль наружной оболочки. Клет­ки трофобласта обладают протеолити- ческими свойствами; благодаря им на месте соприкосновения эмбриона со слизистой оболочкой матки ее эпителий расплавляется и превращается в своеоб­разную молокоподобную массу.

У млекопитающих разных видов про- теолитические свойства трофобласта выражены неодинаково. Так, у прима­тов они настолько сильны, что в месте имплантации зародыша вследствие ра­створения эпителия слизистой оболоч­ки образуется углубление, в которое за­родыш внедряется. В ответ на раздраже­ние эпителий начинает усиленно раз­множаться и покрывает эмбрион сверху, в результате чего он полностью погру­жается в толщу слизистой оболочки. У домашних животных зародыши не про­никают в толщу слизистой оболочки. Располагаясь по ходу рога, они также вызывают реакцию слизистой оболочки матки, но выраженную слабее, в форме частичного отделения эпителия, уси­ленной гиперемии и секреции маточ­ных желез. Данные специальных иссле­дований и повседневных клинических наблюдений позволяют утверждать, что локализация прививки зародыша зави­сит от биохимической активности его тканей и реакции материнского орга­низма на присутствие плодного пузыря. Доказательством этого могут служить сильное развитие карункулов в роге- плодовместилище, нередко отсутствие их в свободном роге, а также случаи вне­маточной беременности.

Для прививки зародыша слизистая оболочка матки должна быть соответ­ственно подготовлена: зародыш задер­живается, по-видимому, в участках мат­ки, более благоприятных для его разви­тия. В частности, этим следует объяс­нить тот факт, что, например, у кобыл при их осеменении в первые дни после­родового периода (до завершения инво­люции матки) зародыш обычно не при­вивается в том роге матки, который слу­жил до этого плодовместилищем.

Протеолитические свойства трофо­бласта обусловлены действием вырабаты­ваемого им особого трипсиноподобного фермента. В свою очередь, в организме матери синтезируется антифермент, ней­трализующий протеолитические свой­ства трофобласта.

Развитие плодных оболочек. После освобождения от яйцевой оболочки сте- робластула сильно увеличивается в объ­еме вследствие накопления в полости желточного пузырька богатой белком жидкости. Эта жидкость, вероятно, впи­тывается трофобластом из полости мат­ки и служит питательным материалом для эмбриона. Уже в первые недели эмб­рионального развития зародышевый узелок обособляется от внезародыше- вых частей плодного пузыря. В последу­
ющем благодаря интенсивному размно­жению клеток трофобласта и как бы вдавливанию обособившейся зароды­шевой пластинки в толщу плодного пу­зыря над зародышем появляется складка трофобласта. Дальнейшее нарастание клеток трофобласта приводит к тому, что образующееся вокруг эмбриональ­ного узелка возвышение из складки тро­фобласта изолирует эмбрион; по той же причине зародышевый участок прини­мает центральное положение, а складка трофобласта, сходясь над ним, оставля­ет только маленькое отверстие (пупок амниона); через него зародыш сообща­ется с полостью матки. При последую­щем размножении клеточных элемен­тов трофобласта отверстие в складке над зародышем сужается и срастается. В ре­зультате атрофии клеток в области пуп­ка амниона из одной оболочки (трофо­бласта) образуются две: наружная — трофобласт и внутренняя — ам­нион (водная). По мере роста эмбриона соотношения изменяются так, что ам- ниотическая оболочка, покрывая его со всех сторон в области пупочного кольца, переходит в кожу плода.

В этот же период на всем протяжении наружной поверхности трофобласта об­разуется большое количество ворсинок. Каждая ворсинка состоит из эпители­альных клеток и соединительной ткани. После появления ворсинок трофобласт становится прохорионом; когда в ворсинки врастут кровеносные сосуды, эту оболочку называют хорионом. К этому времени полость кишки эмбри­она, соединявшаяся с полостью желточ­ного пузырька, частично или полностью изолируется. Пространство между стен­ками хориона и амниона заполняется тягучей прозрачной жидкостью. В дан­ный период наружная оболочка уже рас­пространяется на значительное расстоя­ние по полости матки, и плодный пу­зырь, например, теленка достигает дли­ны 30—40 см.

Рис. 46. Схема плодного пузыря: А —начало образования амниона; Б— начало развития аллантоиса; /—эмбрион; 2—трофобласт; 3—желточный пузырек; 4— пупочное кольцо; 5— полость амниона; й— амнион; 7— пупок амниона; 8— прохорион, 9— аллантоис; 10 —кишечная полость

При тщательном осмотре плодного пузыря в нем можно различить следую­щие части (рис. 46): зародыш, желточ­ный пузырек, околоплодную оболочку, полость околоплодной оболочки, тро­фобласт (хорион, сосудистая оболочка) в виде тонкостенных слепых мешков, простирающихся в стороны, в рога мат­
ки. Вначале слепые мешки заполнены слизеподобной массой — магмой, по- видимому, продуцируемой клетками трофобласта или проникающей из по­лости матки. Позднее, с развитием заро­дыша, в полость прохориона врастает мочевая оболочка, замещающая магму, поэтому плод окружен водной, частич­но или полностью мочевой и сосудистой оболочками.

По данным Л. П. Васильевой и А. Ф. Шапи- лова, у верблюдицы со второй половины беремен­ности выявляется еще одна плодная оболочка, ко­торую авторы, учитывая ее строение и происхож­дение, назвали эпителионом. Она формируется за счет отслоения эпидермиса со всей поверхности плода (внутриутробная линька) и, видимо, обус­ловлена специфическими условиями существова­ния этого вида животных.

Водная оболочка (околоплодная, ам- ниотическая оболочка; атшоп — чаша) формируется из трофобласта образова­нием складки и ее отшнуровыванием. Это самая внутренняя оболочка плода: у всех животных она включена в полость сосудистой оболочки. У зародышей крупного и мелкого рогатого скота, сви­ньи и лошади амнион образуется на 13— 16-й день после оплодотворения. Стен­ка водной оболочки, окружая плод со всех сторон, в области пупочного кольца сливается с кожей плода, образуя в этом участке отверстие для прохождения пу­повины. Заметны беловато-сероватые пятна (бляшки) величиной с булавоч­ную головку или чечевичное зерно, группирующиеся преимущественно возле пуповины. Они представляют со­бой скопления эпителиальной ткани.

У кобылы водная оболочка тес­но срастается с внутренним листком мо­чевой оболочки, образуя алланто-амни- он. Характерная особенность алланто- амниона однокопытных — обилие в нем мощных толстостенных, преимуще­ственно облитерированных сосудов (рис. 47). Содержимое водной оболоч­ки — слизистая, слегка тягучая жид­кость. В начале беременности она про­зрачная, позднее приобретает желтова­тый, желтый или бурый цвет и к концу плодоношения опять становится свет­лой, а у коров — мутной. В ней можно найти волосы, чешуйки эпителия, а в случае смерти плода — меконий.

Химический состав амниотической жидкости непостоянен. В ней находили белок, муцин, мочевину, следы керати­на, солей, сахара и жира. В этой жидко­сти содержатся и гормоны.

Данные о морфологии эпителия амниона и ряд экспериментальных исследований, указыва­ющих на различную концентрацию и химический состав амниотической жидкости по сравнению с лимфой и кровью плода и матери даже в отноше­нии таких веществ, как гормоны, свидетельству­ют о том, что амниотическая жидкость — резуль­тат активной (не простой диффузии, осмоса) сек­реторной деятельности амниотического эпите­лия.

У кобылы при беременности 1 мес имеется 40—50 мл плодной жидкости, в 2 мес — 300—500 мл, в Змее—1,2 л, в 4 мес — 3—■4, в 5 мес — 5—8, в 6 и 7 мес — 6—10, в 8 мес — 6—12, в 9 мес — 8-12, в 10 и 11 мес - 10-20 л.

плода лошади: / — плод; 2 —полость амниона; 3— центральная и 4 — периферическая части пуповины; 5—урахус; 6—пупоч­ные сосуды; 7—полость аллантоиса; 8— алланто-амни- он; 9—алланто-хорион; 10—ворсинки на поверхности хориона

 

У коровы также увеличивается объем плодной жидкости с беременностью: в конце 1 мес — 30—60 мл, в 2 мес — 200— 450, в Змее —750—1400мл, в 4 мес — 2—3,5 л, в 5 мес — 4—5, в 6 мес — 4— 7,5, в 8 мес — 8—12, в9 мес — 12—20 л. В первую половину беременности плод свободно перемещается в полости од­ной оболочки, так как ее размеры увели­чиваются быстрее, чем нарастает масса плода. Во вторую половину плодоноше­ния ситуация постепенно меняется: из- за значительного увеличения массы плода слой жидкости между ним и стен­кой оболочки сильно уменьшается, что препятствует свободному передвиже­нию плода в полости амниона и он вы­нужден в конце беременности согнуть конечности и позвоночник, чтобы зани­мать минимальный объем.

Водную оболочку с ее содержимым можно расценивать как фактор, обус­ловливающий равномерность давления на все участки нежных тканей развива­ющегося плода; амниотическая жид­кость служит также буфером, смягчаю­щим и предотвращающим механичес­кое воздействие на плод со стороны ки­шечника матери, а также извне, через брюшные стенки. Эти два момента обес­печивают нормальное формирование органов плода. В то же время около­плодная жидкость ослабляет раздраже­ние матки, вызываемое конечностями плода во время его движений. Она под­держивает равномерное внутриматоч- ное давление, способствует этим нор­мальному кровообращению в сосудах плаценты и пуповины.

Нахождение в кишечнике плода кле­ток покровного эпителия и волос свиде­тельствует о проглатывании околоплод­ной жидкости плодом для питания и ре­гулирования водного баланса.

У свиней амнион начинает формиро­ваться приблизительно через неделю после оплодотворения яйца. К 17—18-му дню водная оболочка полностью сфор­мирована и зародыш окружен ею. По мере нарастания сроков беременности установлено следующее содержание жидкости в амнионе: 41—46-й дни 22— 31 мл, 55—65-й дни — 49—82 мл. Коли­чество околоплодной жидкости дости­гает максимума к 80-му дню беременно­сти, затем с приближением родов сни­жается. На 41 -46-й дни беременности в ней содержится мочевины 2,9— 5,0 ммоль, а на 55—65-й дни — 4,0— 5,9 ммоль. В эти же сроки в околоплод­ной жидкости содержится соответствен­но хлора 86—107 и 92—93мэкв, натрия 117-135 и 116-121, калия 11,5-22,7 и 7,4—10,4 мэкв. Количество натрия и хлоридов в жидкости амниона сходно с их концентрацией в сыворотке крови свиноматки, а уровень калия аналоги­чен его содержанию в сыворотке крови плода (У. Дж. Понд, К.А.Хаупт).

Околоплодная жидкость содержит ве­щества, действующие миотонически. С развитием беременности тонизирующее действие амниотической жидкости уве­личивается и достигает максимума ко вре­мени родов. Тонизирующее влияние ам- ниотических вод на мышцы матки объяс­няется наличием в них многих биологи­чески важных веществ: белков, макро- и микроэлементов, особенно углеводов. Околоплодная жидкость коров —бога­тейший природный источник наиболее ценных эстрогенных гормонов: эстрадио- ла (самый активный), эстрона и эстриола, каждый из которых оказывает тонизиру­ющее действие на половую систему и весь организм в целом (В. А. Кленов).

Обычно амниотическая жидкость свободна от возбудителей инфекцион­ных болезней. Однако не исключена возможность проникновения микро­флоры и через неповрежденный плод­ный пузырь. Наконец, околоплодная жидкость играет большую роль при ро­довом акте, способствуя расширению шейки матки и увлажняя родовые пути.

Мочевая оболочка (аллантоис — аИапимз; аПаМоЫез — колбасовидный) образуется из первичной кишки (моче­вого пузыря) зародыша путем выпячи­вания ее стенки через пупочное отвер­стие. Аллантоис — мочевой пузырь, вы­шедший за пределы брюшной полости зародыша и распространяющийся меж­ду остатком желточного пузырька, вод­ной и сосудистой оболочками.

Содержимое мочевой оболочки — зародышевая моча. Часть мочевой жид­кости, возможно, является транссуда­том из кровеносных сосудов. Ее физи­ко-химические свойства недостаточно изучены. В мочевой жидкости содер­жатся мочекислый аммиак и натрий, мочевина, виноградный сахар и соли. Реакция ее у копытных нейтральная или щелочная, у плотоядных — кислая. В мочевой жидкости поросят и телят столько же фолликулина, сколько в моче матери. Мочевая оболочка играет большую роль в период развития систе­мы кровообращения плода.

Мочевая оболочка соединена с моче­вым пузырем мочевым протоком — ура- хусом. Он отходит от верхушки мочевого пузыря и вместе с пупочными артерия­ми идет к пупочному кольцу. Пройдя его, входит в состав пуповины, на перифери­ческом конце которой, воронкообразно расширяясь, переходит в аллантоис.

Укобылы, ослицы, пло­тоядных и крольчих мочевая оболочка размещается в виде слепого мешка между водной и сосудистой обо­лочками, покрывая околоплодную обо­лочку со всех сторон. В результате такого расположения у аллантоиса различают наружный листок, прилегающий к сосу­дистой оболочке (алланто-хорион), и внутренний листок, соприкасающийся с водной оболочкой (алланто-амнион). При этом плод, заключенный в алланто- амнион, может свободно перемещаться вместе с последним в полости мочевой оболочки и держится на пупочном кана­тике, как на ножке. Это обстоятельство предрасполагает к рождению плода в околоплодной оболочке без ее разрыва.

Вначале мочевая жидкость светлая; в дальнейшем она приобретает желтова­тый оттенок и к концу беременности становится светло-коричневой. Плот­ность ее колеблется в пределах 0,85— 1,27. У кобылы в начале жеребости (око­ло 3 мес) количество мочевой жидкости достигает 400—800 мл, к 6—7-му меся­цу — 3—6 л, перед родами — 7— 15 л.

У коровы, овцы и козы мочевая оболочка, начинаясь от урахуса, разделяется на два постепенно суживаю­щихся слепых мешка, заключенных в уча­стки сосудистой оболочки, имеющие форму и размеры рогов матки, в которых они расположены. Средняя часть моче­вой оболочки прилегает к правой стороне околоплодной оболочки в виде полупроз­рачного колбасовидного пузыря, высту­пающего за пределы водной оболочки и внедряющегося в рога сосудистой оболоч­ки. Здесь она рыхло соединяется с после­дней и в верхушках рогов сосудистой обо­лочки, как бы прободая ее, образует по­степенно истончающиеся и слепо закан­чивающиеся отростки (рис. 48).

Рис. 48. Схема взаимоотношений плодных оболочек теленка (по А. II. Студенцову): 1 — хорион; 2—аллантоис и мочевая жидкость; 3 — ал- ланто-амнион; 4- амнио-хорион; 5—околоплодная жидкость; б— печень и сердце; 7— пупочные и плацен­тарные артерии; 8— пупочная вена; 9— плацентарные вены, 10—граница между частью плодного пузыря из рога-плодовместилища ичастью из свободного рога

 

Количество мочевой жидкости в се­редине беременности колеблется в пре­делах 2—4 л; к концу ее за норму счита­ют 4—8 л. У овец и коз количество жид­кости к концу беременности составляет 50—500 мл; цвет ее светлее, чем у круп­ных жвачных.

У свиньи мочевая оболочка по форме и характеру ее связи с околоплод­ной и сосудистой оболочками близка к аллантоису жвачных. Ее тупые концы равномерно расходятся в стороны от плода; вдоль рога матки на несколько сантиметров выступают за концы сосу­дистой оболочки, образуя пергаменто- видные слепые мешки, через стенку ко­торых просвечивает мочевая жидкость. На этих придатках мочевой оболочки расположены хорошо выраженные пе­ретяжки.

Ко времени родов количество моче­вой жидкости уменьшается или она пол­ностью рассасывается.

Сосудистая оболочка (сЬопоп) и пла­цента. Самой поверхностной оболоч­кой плода млекопитающих является хо­рион (см. рис. 48). В начале беременнос­ти из трофобласта формируется первич­ный хорион (ргосЬопоп), характе­ризующийся тем, что на всей его повер­хности развиваются ворсинки. Каждая ворсинка состоит из слоя эпителиаль­ных клеток и соединительнотканной ос­новы. С разрастанием аллантоиса, под­водящего к хориону сосуды плода, в эти ворсинки врастают конечные артери­альные и венозные ветви пупочных со­судов, тем самым превращая отдельные части прохориона в хорион. Следова­тельно, значительная часть ворсинок прохориона подвергается редукции, а те, в основу которых проникают крове­носные сосуды, образуют плодную часть плаценты (р1асеп1а {ЫаНз), предназна­ченную для соединения со своеобразно измененными участками слизистой оболочки матки, называемыми мате­ринской частью плаценты (р1асеп1а Шеппа).

Плацентой называется комплекс тка­невых образований, развивающихся из сосудистой оболочки плода и слизистой оболочки матки для связи плода с мате­ринским организмом, обеспечивающим питание плода. Чем мощнее развита плацента, тем интенсивнее развивается плод. При слабой васкуляризации по­нижается жизнеспособность плодов, новорожденных, слабо развивается и ра­стет молодняк.

По плаценте при родах можно судить о развитии и росте новорожденного, о патологических процессах в матке, о врожденной неполноценности роди­тельских пар, передающих по наслед­ству слабое развитие плаценты, являю­щейся важнейшим органом плода.

При многоплодной беременности площадь плацентарной поверхности каждого близнеца уменьшается в зави­симости от количества развивающихся в матке плодов. Это уменьшение частич­но компенсируется более мощным раз­витием плаценты при многоплодной бе­ременности: масса 1 см² плаценты близ­нецов больше такого же кусочка пла­центы одинцов. Обменные процессы в плацентах при многоплодной беремен­ности выше, чем при одноплодной.

Строение плаценты имеет ряд видо­вых особенностей. Так, у кобылы хорион представляет собой как бы сле­пок внутренней поверхности беремен­ной матки. Участок хориона, располага­ющийся в роге-плодовместилище, как правило, бывает больше, чем в роге, сво­бодном от плода. Наполненный возду­хом или жидкостью хорион всегда пре­вышает по объему матку, из которой он извлечен. Это обусловлено наличием на нем большого количества складок, на­ходящихся в тесном контакте со склад­ками слизистой оболочки матки. Внут­ренняя поверхность хориона сращена с внешним слоем мочевой оболочки; на­ружная поверхность бархатиста и на всем протяжении равномерно покрыта мелкими, слегка ветвящимися ворсин­ками длиной около 1,5 мм. Каждая вор­синка состоит из одного слоя эпителия и соединительнотканной основы, в кото­рой заложено по одному артериальному и венозному капилляру.

Для восприятия ворсинок всей по­верхностью слизистой оболочки матки образуются углубления (крипты), пред­ставляющие впячивание одного слоя эпителия в толщу слизистой оболочки; по данным некоторых авторов, функции крипт выполняют маточные железы.

Расположение ворсинок по всей по­верхности хориона позволяет отнести плаценту кобылы к типу рассеянных — р1асеп1а сНззеттаШ, а по характеру пи­тания рассматривать ее как плаценту эмбриотрофную, так как связь между плодом и матерью осуществляется по­средством эмбриотрофа («маточного молока») — секрета эпителия матки, воспринимаемого клетками ворсинок хориона для передачи плоду.

Конечные ветви пупочных сосудов плода отделяются от кровеносной сис­темы матери двумя слоями эпителия (один — хориальный, другой — покров­ный слизистой оболочки матки), что дает возможность называть такую пла­центу эпителиохориальной. Связь меж­ду составными частями эпителиохори­альной плаценты слабая. При рождении плода ворсинки хориона просто вытяги­ваются из крипт, не вызывая поврежде­ний слизистой оболочки матки и крове­носных сосудов. Поэтому материнская плацента кобылы относится к типу не- отпадающих — р. айесШиа.

У коровы сосудистая оболочка имеет вид двурогого мешка. Один из этих рогов, располагающийся в плодо- вместилище, большой, другой значи­тельно меньше. Участок хориона, лежа­щий в теле матки, уже остальных частей хориального мешка. Внутренняя по­верхность хориона жвачных рыхло со­единена с водной и мочевой оболочками и легко от них отделяется. Наружная по­верхность в большей части гладкая, и лишь в местах соприкосновения с ка- рункулами матки на ней расположены участки плодной плаценты. Каждая

Рис. 49. Схема строения ворсинки хориона

 

плодная плацента состоит из сгруппи­рованных, сильно ветвящихся ворсин, обильно снабженных кровеносными со­судами; к плаценте подходят крупная артериальная и венозная ветви от пу­почных сосудов (рис. 49). Общее коли­чество плацент колеблется от 80 до 100.

Для восприятия ворсин плодных плацент на слизистой оболочке матки развиваются материнские плаценты, представляющие собой разросшиеся маточные карункулы (бородавки) (рис. 50). Во время беременности увеличен­ные карункулы достигают размеров гу­синого яйца и выступают в просвет мат­ки в виде грибовидных, сидящих на ножке образований. Их основная масса сформирована из густой сети кровенос­ных сосудов. Поверхность материнских плацент покрыта множеством крипт (углублений), в которые входят ворсины плодных плацент. Сильно ветвящиеся ворсины придают плацентам бархатис­тый вид. Плаценты рога-плодовмести- лища крупнее плацент свободного от плода рога. (Иногда в нем не образуется

Рис. 50. Материнская плацента коровы (карункул)

 

плацент и хорион располагается только в роге-плодовместилище.) В конце ро­гов и ближе к шейке матки величина плацент уменьшается.

По строению плацента относится к типу множественных (р1асеп!а тиШ- р1ех). В целом она состоит из большого количества маленьких плацент. По ха­рактеру связи ее следует отнести к десмохориальным (соединительноткан­ным) плацентам, так как эпителий вор­син плодной плаценты прилегает не­посредственно к соединительной ткани крипты, не имеющей эпителиального покрова. Такие взаимоотношения со­здают более тесный контакт между плодной и материнской плацентами и способствуют сращениям и задержке плодных оболочек во время родов.

В карункулах небеременных живот­ных в первый месяц плодоношения железы отсутствуют, но имеются на остальных участках слизистой обо­лочки матки. Основу карункула состав­ляет тонковолокнистая соединительная ткань, богатая клеточными элементами; его поверхность покрыта однослойным призматическим эпителием.

В течение 2-го месяца беременности в толще карункула появляются трубча­тые желёзки. Ворсинки хориона, до это­го равномерно покрывавшие его повер­хность, начинают разрастаться в месте соприкосновения хориона с карункулом и претерпевают обратное развитие в ос­тальных местах. В начале 2-го месяца бе­ременности с поверхности карункула в соединительнотканную его толщу вне­дряется эпителий, образующий ряд сплошных тяжей. Затем между клетками эпителиальных тяжей возникают про­странства, обусловливающие формиро­вание из этих тяжей своеобразных желез (крипт). К концу 2-го месяца беремен­ности ворсины хориона проникают в просвет желез карункула. Ворсина и ее вместилище покрыты одинаковым по форме однослойным эпителием, среди клеток которого встречается большое количество гигантских, имеющих ок­руглую, слегка овальную форму, и круп­ные, богатые хроматином ядра. Между клетками ворсины и крипты располага­ется слой белковой жидкости — эмбри- отроф.

На 3-м месяце беременности крипты сильно разрастаются: они ветвятся и дают своеобразную сеть ходов, сливаю­щихся в более крупные «выводящие» участки. Эпителий крипт становится многорядным и неправильно полимор­фным. Крипты достигают основания ка­рункула. Все их ответвления заполняют­ся разросшимися ворсинами хориона. В основе ворсин проходит несколько кро­веносных капилляров, образованных сплюснутыми эндотелиальными клет­ками. Эпителий ворсин отличается большей величиной по сравнению с эпителием крипты.

На 4-м месяце беременности в толще ворсин формируются довольно крупные кровеносные сосуды, ветви которых в концах ворсин превращаются в капил­ляры. Отмечаются регрессивные явле­ния со стороны карункула, заключаю­щиеся в слущивании эпителия, вслед­ствие чего эпителий в области основа­
ния ворсин соприкасается непосред­ственно с соединительнотканной осно­вой крипты. В дальнейшем регрессив­ный процесс распространяется и на крипты, периферия которых освобож­дается от эпителиального покрова.

На 5-м месяце беременности вся по­верхность карункула лишается покров­ного эпителия, больше обнажается по­верхность крипты, на значительном протяжении эпителий ворсин прилегает непосредственно к соединительноткан­ной основе крипты. Наряду с этим в не­которых участках сохраняют свой эпи­телий и ворсины, и крипты. Профессор Ф. М. Лазаренко и др. считают, что у крупного рогатого скота типичной сме­шанной формы — десмохориального и хориоэпителиального тина. Однако на протяжении беременности она изменя­ется и ни на одной из стадий беременно­сти не может быть отнесена ни к десмо- хориальному, ни к эпителиохориально- мутипу.

У верблюдицы сосудистая обо­лочка такой же формы, как у жвачных, а плацента построена, как у кобылы.

Плацента мелких жвачных относится к типу множественных, дес- мохориальных. Отличия от плаценты крупных жвачных заключаются в том, что ворсины хориона группируются в полушаровидную головку, а карункулы матки образуют в центре углубления с возвышающимися краями для восприя­тия плодных плацент.

Хорион свиньи имеет форму вытянутого, суживающегося к концам мешка. Как и у жвачных, его внутренняя поверхность соприкасается с водной и мочевой оболочками. У зародыша сви­ньи уже на 10-й день развития образует­ся амнион, на 15-й день выявляется ал- лантоис, который к 20-му дню заполня­ет почти всю полость хориона. К 30-му дню вся полость хориона занята аллан- тоисом; на 2-м месяце развития аллан- тоис прободает хорион. Отростки ал­лантоиса, освободившиеся в результате прорыва хориона, представляют перга- ментовидно измененные оболочки, со­держащие мочевую жидкость. Ворсины рассеяны по всей поверхности хориона, как у кобылы, но на отдельных участках они группируются в небольшие пучки, напоминающие миниатюрные плацен­ты коров (хориальные узелки). Следова­тельно, по форме плацента свиньи отно­сится к типу рассеянной (некоторые ав­торы рассматривают ее как переходную к множественной, так как ворсины группируются в маленькие плаценты). По характеру связи материнской и плодной частей плацента свиньи явля­ется эпителиохориальной.

ЕМесяц Рис. 51. Схема развития нлодных оболочек свиньи (по Б. С. Волженину):

1 — хориальные узелки; 2 — недеятельные участки хориона; 3— свободные концы аллантоиса; 4— амнион

Максимальная величина хориальных узелков — в центральной части плодно­го пузыря; к периферии их размеры уменьшаются, а концы хориона свобод­ны от них. На этом основании хорион подразделяют на «деятельную» и «неде­ятельную» части и расценивают плацен­ту свиньи как зональную хориоэпители- альную (Б. С. Волженин) (рис. 51).

У плотоядных хорион напо­минает вытянутое образование с тупо оканчивающимися полюсами. Перифе­рические участки хориона свободны от ворсин; последние сконцентрированы только в его средней части, образуя вор­синчатую зону в виде полосы или ка­нальца, опоясывающую плодный пу­зырь. Плацента плотоядных называется поэтому зональной (р1асеп1а гопапа). Она обычно имеет бурый или зеленова­тый цвет вследствие отложения били- вердина. При прикреплении плодной части плаценты к материнской эпите­лий слизистой оболочки матки расплав­ляется. Ворсины плодной части плацен­ты, глубоко врастая в толщу слизистой оболочки, прилегают непосредственно к эндотелию сосудов матки. На этом ос­новании плаценту плотоядных относят к эндотелиохориальным. Вследствие тесной связи плодной части плаценты с материнской последняя при родах от­рывается (р1асеп!а ёесШиа), что сопро­вождается нарушением целости сосудов слизистой оболочки матки и обусловли­вает более или менее значительное кро­вотечение.

У грызунов и приматов плацентарная часть хориона имеет вид диска и называется р1асеп!а сНзсоШеа. Ворсины плодной части плаценты, вра­стая в крипты, погружаются в кровенос­ные лакуны, поэтому плацента грызу­нов относится к гемохориальным.

В плаценте млекопитающих различа­ют две части: 1) р1асеп!а и!еппа — мате­ринскую и 2) р1асеп!а Ге1аН8 — плодную.

Материнская часть плаценты может быть:

отпадающей (р1ас. с1ес1<3иа) — у при­матов, грызунов, плотоядных. В процес­се прививки зародыша плацентарный участок слизистой оболочки настолько разрушается под влиянием фермента­тивного действия ворсин хориона, что в результате растворения тканей слизис­той оболочки и плотного сращения с ней плацентарной части хориона ворси­ны плодной плаценты оказываются по­груженными в специальные лакуны, в которых циркулирует материнская кровь; в результате такой тесной связи кровеносная система плода приматов отделена от крови матери только струк­турными элементами ворсин хориона;

неотпадающей (р1ас. аёесШиа) — у большинства сельскохозяйственных животных.

По характеру связи плодной и мате­ринской частей плаценты известны сле­дующие формы:

ахориальная (безворсинчатая) (кен­гуру, самка кита);

эпителиохориальная (кобыла, сви­нья, верблюдица);

десмохориальная и эпителиохори­альная (корова, овца, коза);

эндотелиохориальная (плотоядные); гемохориальная (обезьяна, крольчи­ха, морская свинка) (рис. 52).

По расположению ворсин различают плаценты:

р1ас. сИззегшпа^а — рассеянная (ко­была, ослица, верблюдица, свинья);

р1ас. шиШр1ех — множественная (жвач­ные);

р1ас. гопапа — зональная (плотояд­ные);

р1ас. сНзсоШеа — дисковидная (при­маты и грызуны).

По характеру питания плода плацен­ты разделяются на гистиотрофные, при которых плодная часть плаценты всасы­вает питательные вещества, образовав­шиеся вследствие разжижения и раство­рения тканей ферментами хориона (приматы, кролики, морские свинки, плотоядные), и на эмбриотрофные, когда материнская часть плаценты вырабаты­вает особый секрет — эмбриотроф (ма­точное молоко), всасываемый ворсин­ками плодной части плаценты (одноко­пытные, жвачные, свиньи).

Взаимоотношения плодных оболочек при многоплодной беременности. У всех животных при многоплодной беремен­ности каждый плод имеет совершенно обособленные водную, мочевую и не­редко сосудистую оболочки.

У коровы при многоплодной бе­ременности может образоваться общая сосудистая оболочка, но с обособленны­ми для каждого плода зонами распрост­ранения сосудов, которые, отходя от плода, разветвляются в соответствую­щих плацентах. Нередко при двойнях сосуды одного плода анастомозируют с сосудами другого плода. Через такие анастомозы органы одного плода могут оказывать эндокринное влияние на раз­витие другого плода. Поэтому при раз­нополых двойнях мужской плод родится полноценным индивидом, а у женского плода нередко недоразвиваются поло­вые органы и телочки рождаются бес­плодными (фримартины).

Уовец и коз при многоплод­ной беременности общая сосудистая оболочка встречается нередко, но анас­томозы отмечаются как исключение, поэтому гермафродитизм или фримар- тинизм у овец почти не наблюдается (рис. 53). У коз фримартинизм регист­рируется чаще.

Сосудистые оболочки у свиней с увеличением количества плодов начи­нают плотно соприкасаться между со­бой, затем вдавливаются одна в другую, но их срастание встречается очень ред­ко. Площадь плацентарной связи у по­росят сильно варьирует, и это, безуслов­но, отражается на росте плодов. Кроме того, развитие зародышей зависит и от размещения их в матке. При скрученно­сти плоды часто погибают вследствие недостаточного питания.

П. Е. Ладан находил по три плода в общем хо­рионе, но в обособленных амнионах, и только в одном случае встретил два плода 6 общем амнионе (моноамниотическая двойня). Часть плодов, рас­полагающихся в общем хорионе, как правило, по­гибала. В «многоплодных» хорионах автор нахо­дил всегда однополых зародышей.

Уже с первого месяца беременности плодные пузыри по мере заполнения хо­риона мочевой оболочкой начинают вдавливаться один в другой. Позднее свободные концы аллантоиса иногда почти достигают амниотической обо­лочки своего соседа, уменьшая этим по­верхность деятельности части хориона.

Рис. 52. Схема плацентарной связи у млекопитающих:

I л ш т

/— эпителиохориальная; //—десмохориальная; III —эндотелиохориальная; IV—гемохориаль- ная; / —эпителий слизистой оболочки матки; 2—эпителий крипты; 3—эпителий ворсины; 4 — сосуды ворсины; 5 — сосуды слизистой оболочки матки; 6—лакуны

Сосудистые оболочки плотояд-

Рис. 53. Схема взаимоотношений сосудов хорио­нов при тройне у мелких жвачных; цветом выделе­ны сосуды среднего плода

 

н ы х всегда обособлены и изолированы одна от другой межампуловыми пере­мычками матки.

Пупочный канатик (пуповина). Пупо­вина (1ишси1и$ итЪШсаНз) — шнур, со­стоящий из пупочных сосудов, урахуса и остатков желточного мешка. Различают центральный и периферический отделы пуповины. Центральный отдел заклю­чен в водную оболочку. Он образован двумя пупочными артериями и одной или двумя венами. Рядом с сосудами расположены ножка пупочного пузырь­ка (остаток желточного мешка) и моче­вой проток, соединяющий полости мо­чевого пузыря и мочевой оболочки. Пространство между отдельными эле­ментами пуповины заполнено эмбрио­нальной тканью (вартонов студень).

Периферический отдел пуповины простирается от околоплодной оболоч­ки до сосудистой. Он состоит из деля­щихся на периферические ветви пупоч­ных сосудов, пупочного пузырька и рас­ширяющейся части урахуса (воронка урахуса), переходящей в мочевую обо­лочку.

Длина пуповины жеребенка 70—100 см; центральная часть канатика обычно составляет ²/₃ общей длины. Между сосудами пуповины (две артерии и одна вена) до самых родов сохраняют­ся остатки пупочного пузырька. Сосуды пуповины по ходу образуют несколько спиралей. В пупочном кольце они так плотно сращены с брюшной стенкой, что во время родов, как правило, обры­ваются вне брюшной стенки или непос­редственно у пупочного кольца.

У телят длина пуповины 30— 40 см; ее центральный отдел утолщен вследствие разрастания примыкающей к нему кожи брюшной стенки. Перифе­рический отдел отсутствует. Влагалище пуповины густо покрыто мелкими эпи­телиальными ворсинками, придающи­ми его поверхности бархатистый вид. Пупочный пузырек исчезает уже на вто­ром месяце беременности. Сосуды не образуют петель и извивов. По выходу из брюшной полости пупочные артерии обычно соединяются хорошо выражен­ным анастомозом. В пупочном кольце артерии рыхло сращены с его краями, поэтому при родах они могут разрывать­ся в брюшной полости; культя пупови­ны может несколько втягиваться внутрь.

В пупочном канатике крупных и мел­ких жвачных две вены, которые уже в брюшной полости сливаются в общий ствол.

Длина пуповины ягнят и коз­лят 7—12см.

Длина пуповины поросят 20— 77 см. Во время родов она может вытяги­ваться почти в 2 раза. Ее основу, как у кобылы, составляют одна вена и две ар­терии. В последней трети беременности сосуды пуповины часто перекручивают­ся, делая по 8 оборотов.

Длина пуповины плотоядных варьирует в зависимости от породы. В среднем отношение длины пуповины к длине плода составляет у собаки 1: 2,4, у кошки — 1:3,1. Урахус к концу плодоношения в большинстве случаев облитерируется.

«Доли» («хлеб плода» «соска», Шрротапез, Ъоотапез). В мочевой и око­лоплодной жидкости жеребят, телят, козлят и ягнят нередко находят лепеш­кообразные тела желто-бурого или крас- но-бурого цвета различной величины (рис. 54). Снаружи они гладкие, блестя­щие, с закругленными краями. Поверх­ность разреза слоистая или гомогенная. Под микроскопом видна мелкозернис­тая безъядерная структура этих тел. Они возникают из гипертрофированных складок сосудистой и мочевой или со­судистой и околоплодной оболочек. Иногда их можно заметить сидящими на ножке в полости мочевой или около­плодной оболочки; в некоторых случаях отшнуровываются и свободно плавают в жидкости. Существует мнение, что «доли» образуются не из складок оболо­чек, а путем отложения или нарастания своеобразной массы. Были случаи обна­ружения свободных «долей» в ротовой полости плода. Эти образования лише­ны физиологического значения и пред­ставляют собой аномалию эмбриональ­ного развития.

Кровообращение плода. В эмбрио­нальный и фетальный периоды у выс­ших позвоночных животных формиру­ются три системы кровообращения: желточная, плацентарная и легочная.

В начальных стадиях развития вслед за обособлением пупочного пузырька возникает желточное кровообращение, заключающееся в появлении артериаль­ных и венозных сосудов, оплетающих стенку желточного пузыря и собираю­щихся в более крупные стволы в области пупочного кольца.

Желточный круг кровообращения име­ет большое значение для питания плода только у яйцекладущих. У млекопитаю­щих он развит слабо и формируется по­чти одновременно с плацентарным кру­гом кровообращения. Последний вы­полняет функции малого круга кровооб­ращения взрослых индивидов, так как у зародыша легочное кровообращение не функционирует.

Плацентарное кровообращение харак­теризуется следующими анатомически­ми особенностями:

1) левая и правая половины сердца не обособлены, а соединяются овальным отверстием (Тогатеп оуа1е), располо­женным между предсердиями; по краям этого отверстия прикрепляется пере­пончатый клапан, вдающийся в полость левого предсердия;

2) легочная артерия крупным анасто­мозом (боталлов проток, «ЗисШз аг1:е- позиз) сообщается с аортой, вследствие чего основная масса крови из правого желудочка поступает в аорту. В нефунк- ционирующие легкие притекает незна­чительное количество крови;

3) от аорты отделяются две пупочные артерии (а. а. шпЪШса1е$); они идут по боковым стенкам мочевого пузыря, про­никают через пупочный канал, участвуя в образовании пупочного канатика. Рас­полагаясь между аллантоисом и хорио-

Рис. 54. «Доли»: 1 — жеребенка; 2,3 и 4 — телят; 5— козленка (музей кафедры акушерства КГАВМ)

 

ном, ветви пупочных артерии подходят к плодной части плаценты (у жвачных — к каждой плаценте) и образуют там гус­тую артериальную сеть, внедряясь ко­нечными ветвями в каждую ворсинку. Артериолы ворсинок переходят в вену- лы; последние, собираясь в более круп­ные стволы, образуют пупочную вену (у. шпЪШсаНз).

Пупочная вена в составе пупочного канатика проходит в брюшную полость и направляется к печени, где впадает в воротную вену (у. ройае).

У жвачных и плотоядных от пупочно- воротного венозного ствола отходит до­полнительный венозный проток («ЗисШз уепозиз — аранциев ход), соединяющий пупочную вену непосредственно с зад­ней половой веной (у. сауа саийаНз).

Наличие провизорных кровеносных протоков обусловливает у плода ряд фи­зиологических особенностей кровооб­ращения:

1) кровь плода, по-видимому, всегда беднее кислородом, чем кровь матери, так как кислород захватывается эритро­цитами плода только в ворсинках пла­центы;

2) пупочная вена плода несет обога­щенную кислородом кровь;

3) в печени кровь пупочной вены смешивается с венозной кровью ворот­ной вены;

4) через овальное отверстие кровь из правого предсердия проникает в левое, смешивается с венозной кровью из ле­гочной вены и попадает в левый желудо­чек;

5) кровь, проникающая в правый же­лудочек, сокращением его перегоняется из легочной артерии через боталлов проток непосредственно в аорту. В ре­зультате такого перемешивания кровь большого круга содержит мало кислоро­да и пупочные артерии несут «веноз­ную» кровь.

Кровообращение плода осуществля­ется по самостоятельной замкнутой сис­теме, изолированной от кровеносной системы матери (рис. 55). Кровь плода не переходит к матери, так же как кровь матери не попадает в сосуды плодной плаценты и плода. Сердце плода работа­ет, как двойной (присасывающий и на­гнетающий) насос, поэтому разница между кровяным давлением в артери­альной и венозной системах незначи­тельная.

Во время родов, когда пуповина сдав­ливается или обрывается, плод рефлек- торно делает вдох, одновременно с ко­торым закрывается клапан овального отверстия; таким образом правое и ле­вое предсердия оказываются изолиро­ванными.

После рождения провизорные сосу­ды плода превращаются в связки: из пу­почной вены образуется пупочно-пече- ночная связка, из пупочных артерий — пупочно-пузырные связки.

Питание плода. Рост эмбриона и пло­да исключительно быстрый. Стоит со­поставить микроскопическую величину зародыша лошади или коровы со зрелым плодом массой 30—50 кг, чтобы пред­ставить всю колоссальную энергию та­кого роста. Никогда во всю последую­щую жизнь рост и прибавление в массе индивида не достигают той интенсивно­сти, которая бывает в эмбриональный и фетальный периоды развития. Эта ин­тенсивность роста может обусловли­ваться только комплексом совершенных приспособлений как у материнского организма, «поставщика» пластических материалов, так и у растущего «потреби­теля», унаследовавшего способность к усвоению питательных веществ.

У многих позвоночных животных плод питается желтком яйцеклетки (рыбы, низшие млекопитающие — топоггеггШа). У организмов, стоящих на более высокой ступени развития, процесс питания осуществляется час­тично за счет желтка клетки, но главным образом в результате пластического ма­териала материнского организма благо­даря плацентарной связи между плодом и матерью. Чем выше организация жи­вотного, тем меньшую роль в питании зародыша играют запасы пластического материала, заложенные в яйцевой клет­ке. Совершенствование плодоношения происходит в неразрывной связи с изме­нениями половой сферы самки и с соот­ветствующими вариациями связей меж­ду плодом и материнским организмом, направленными к улучшению питания растущего зародыша.

У млекопитающих, в частности у до­машних животных, плацентарная связь сводится в основном (с несколькими ва­риациями) к обеспечению тесных взаи­моотношений между кровеносными си­стемами плода и материнского организ­ма.

В первые дни эмбрион млекопитаю­щих развивается за счет запасов цито­плазмы яйцевой клетки. Этим объясня­ется то, что при интенсивном дробле­нии в стадии морулы величина зароды­ша не изменяется. И только после исчез­новения прозрачной оболочки яйца он начинает быстро расти, черпая пласти­ческий материал из материнского орга­низма. С проникновением зародыша в матку образующийся к этому времени трофобласт воспринимает питательные вещества из эмбриотрофа («маточного молока»). Эмбриотроф — секрет слизи­стой оболочки матки; по одним авторам, он вырабатывается железами матки, а по другим — представляет собой распад клеток крипт, покровного эпителия слизистой оболочки матки и лейкоци­тов. Вскоре развивается сеть кровенос­ных сосудов желточного круга кровооб­ращения; она извлекает питательный материал из желточного мешка и разно­сит его по всем элементам зародыша.

Рис. 55. Схема кровообращения плода крупного рогатого скота (по К. А. Швецову)-. 1— левый желудочек; 2— правый желудочек; 3— левое предсердие; 4—правое предсердие; 5—легкие; б—пупочные вены; 7— венозный проток (аранциев ход); 8—воротная вена; 9—печеночная вена; 10—задняя полая вена; 11— пе­редняя полая вена; 12 —легочная вена; 13—аорта; 14—легочная артерия; 15 —артериальный, или боталлов, проток; 16— печеночная артерия; 17— пупочные артерии

У грызунов вследствие разрастания желточного пузырька желточное крово­обращение превращается в плацентар­ное. У домашних животных желточное кровообращение не может обеспечить потребность плода в питательных веще­ствах. Эту роль выполняет плацентарное кровообращение, с развитием которого дальнейший рост плода непосредствен­но обусловливается функциональным состоянием плаценты. Плацента, как провизорный орган, заменяет для плода деятельность целого ряда органов, уча­ствующих в обмене веществ у взрослого животного. Плацентарная ткань пред­ставляет собой сложнейший трофичес­кий и эндокринный орган. В плаценте функционируют все 11 ферментов гли­колиза и 4 пункта сопряжения окисле­ния и фосфорилирования, ферменты белкового и жирового обмена. Много­гранные функции плаценты осуществ­ляются не только по законам осмоса и
диффузии, но и путем сложных биохи­мических превращений веществ. По ин­тенсивности биохимического метабо­лизма плацента близка к печени, а как эндокринный орган — к тканям яични­ка, семенника, надпочечников взросло­го животного.

Плацента выполняет роль легких плода, обеспечивая потребность его в кислороде и выделяя продукты кисло­родного обмена. В процессе сложных ферментативных реакций в эпителии плацента берет на себя функции кишеч­ника плода, поставляя в удобоусвояе­мом виде пластические питательные ве­щества. С участием плацентарной ткани осуществляется белковый обмен плода. В ее ворсинках высокомолекулярные белки посредством ферментов расщеп­ляются на альбумозы, а затем вновь син­тезируются по прохождении плацентар­ного барьера. Плацента вместе с тем и выделительный орган; она освобождает ткани растущего плода от продуктов об­мена веществ, накапливающихся в его кровеносном русле. Все эти процессы чрезвычайно интенсивны. Бесчислен­ное количество ворсинок и крипт созда­ет громадную площадь соприкоснове­ния материнской и плодной плацент, исчисляемую в квадратных метрах и в несколько раз превышающую поверх­ность тела материнского организма.

Иммунные взаимоотношения плода и матери требуют особого внимания. Известно, что эмбрион или плод чуже­роден для материнского организма и вызывает у него иммунную реакцию, но, несмотря на это, нормальная беремен­ность не прерывается. Дело в том, что зигота имеет надежную иммунную за­щиту благодаря прозрачной оболочке, не содержащей иммунокомпетентных структур. В эмбриональный период функции иммунной зоны выполняет трофобласт. Амнион и аллантоис также подключаются к системе иммунной за­щиты зародыша.

С образованием и развитием плацен­ты надежность иммунной защиты воз­растает, поскольку она является барье­ром между кровью матери и плода. Важ­ный момент — состояние иммунной то­лерантности (терпимости), обусловлен­ное преобладанием в крови беременной самки особой разновидности Т-лимфо- цитов, называемых супрессорами (угне­тателями), которые подавляют иммун­ный ответ материнского организма, т. е. выработку эмбриоантител. Однако им­мунное равновесие неустойчиво и при действии неблагоприятных факторов (высокий титр эмбриоантител у самки, повышенная проницаемость кровенос­ных сосудов, нарушение целостности ворсинок хориона) может перейти в им­мунный конфликт, вследствие которого эмбрион или плод погибнет (Н. И. По- лянцев).

Плацентарный барьер. Морфологи­ческое строение и функциональная осо­бенность плаценты лежат в основе пла­центарного барьера, который имеет важное значение для развития плода и исхода беременности. Под плацентар­ным барьером понимают избирательные свойства плаценты, обеспечивающие взаимный обмен веществ между плодом и матерью, в процессе которого одни со­единения проникают свободно, адругие задерживаются или подвергаются био­химической переработке и только после этого уже в новом, своеобразном состоя­нии поступают в организм плода. Так, в тканях плаценты могут откладываться некоторые пигменты. Плацента препят­ствует прохождению микроорганизмов, паразитов, их яиц, но через нее свобод­но проникают гормоны, некоторые фармацевтические препараты (хинин, салициловокислый натрий, хлороформ, эфир, йодистый калий, мышьяк, фос­фор, метиленовая синь, сахар). Плацен­та чрезвычайно чувствительна к небла­гоприятным факторам. Так, вирус бо­лезни Ауески после проникновения в организм беременных крольчих и сви­номаток нарушает функциональное со­стояние плаценты уже через час, вызы­вая в ней глубокие изменения фермен­тов нуклеинового обмена. При наруше­нии плацентарного барьера через него могут проникать высокомолекулярные вещества (молекулярная масса более 350), антигены, бактерии и токсоплаз- мы. Это неблагоприятно сказывается на развитии плода. Следует учитывать воз­можность отрицательного воздействия на течение беременности загрязнения окружающей среды ядовитыми соеди­нениями вследствие нарушения эколо­гического баланса в природе.

Вещества, не способные к диализу, и коллоиды по достижении плаценты подвергаются, по-видимому, фермента­тивному воздействию с последующим синтезом и приносятся плоду в новых структурных формах. Витамин С сво­бодно проходит от матери к плоду, вита­мин А —только тогда, когда он нако­пится в определенном количестве в пла­центе. Плацента таким образом превра­щается в витаминное депо. Белки, углеводы и жиры, доставляемые кровью материнского организма, в плаценте тоже превращаются в низкомолекуляр­ные соединения и, вновь синтезируясь, поступают в организм плода. Наряду с этим можно допустить, что низкомоле­кулярные фракции белка (аминокисло­ты, пептоны) могут без изменений пре­одолевать плацентарный барьер. У рога­того скота, свиней и лошадей антитела не могут проникать через плаценту. Они поступают к новорожденному с молози­вом. У собак и кошек через плаценту к плодам проходит лишь некоторое коли­чество антител, а основная масса их тоже поступает с молозивом.

Функциональное состояние органов плода. Во время фетального развития оно трудно поддается изучению. Однако зна­чительная часть органов плода, как пока­зывает фактический материал, начинает функционировать уже в этот период. Са­мый деятельный орган зародыша — сер­дце начинает сокращаться уже в процес­се своего формирования. С развитием плода прослушиваются тоны сердца. В остром опыте на 111-й день беременнос­ти у свиньи по кардиофонограмме часто­та пульса плодов равнялась 214—272, а в последнюю треть беременности она дос­тигала в среднем по ЭКГ у плодов овец 172 и у кроликов 169 ударов в минуту. Из­менения в деятельности сердца плода ко­ровы с возрастом проявляются увеличе­нием электрической систолы, ускорени­ем частоты сердечных сокращений и их колебаний. Рост частоты сердечных со­кращений у плода отмечается также при машинном доении коровы.

Дыхательный аппарат не функцио­нирует, но поверхностные дыхательные движения (не аспирирующие около­плодную жидкость) имеются.

Выявление в кишечнике плода эле­ментов околоплодной жидкости свиде­тельствует о глотательных движениях. В желудке плодов обнаруживали пепсин и трипсин, в кишечнике — лактазу, энте- рокиназу и другие ферменты.

На 4—5-м месяце беременности плод крупного рогатого скота синтезирует ряд ферментов; печень воспринимает от плаценты гликогенную функцию, под­желудочная железа — инсулинную и т.д. Выделение ферментов желудочны­ми железами сычуга начинается с 6— 7-го месяца. Активность ферментов в крови теленка ниже, чем у его матери. У овец активность пищеварительных фер­ментов увеличивается, а плацентарных ослабевает на 4-м месяце беременности. У плодов всех млекопитающих пищева­рительные функции возникают к концу беременности и затем постепенно ус­ложняются. В плаценте и желудке пло­дов кроликов пепсин обнаружен на 21 -й день, у собак — на 30-й, у свиней — на 45-й, у овец — на 60-й день.

Быстро формируется печень, и она начинает выделять желчь. Образование мекония (первичный кал) и скопление его в прямой кишке — показатель пери­стальтических движений кишечника. Почки выделяют мочу. Головной мозг, за исключением некоторых центров, в не­деятельном состоянии. Рефлекторные движения появляются довольно рано. У кобыл при ректальном исследовании иногда можно ощущать движения плода уже после 3-го месяца беременности.

По мере формирования плода начи­нают функционировать его эндокрин­ные органы. Эритроциты крови, обра­зующиеся в мезенхиме хориона и жел­точного пузыря, в начальных стадиях содержат ядра (эритробласты). С разви­тием печени количество эритробластов уменьшается и у плода оформляется собственная самостоятельная система кроветворных органов.

Надо отметить, что функциональное состояние большинства органов плода имеет второстепенное значение, так как они заменяются единым всеобслуживаю- щим провизорным органом — плацентой.