Химический состав микроорганизмов

Химический состав бактериальной клетки сходен с химическим со­ставом клеток всех живых организмов. В состав микроорганизмов вхо­дят вода, белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды, минераль­ные вещества.

Основной компонент бактериальной клетки — вода, составляющая 70—85 % ее массы. Вода играет большую роль в физиологии микробной клетки. Она служит средой для коллоидов, растворителем для мине­ральных веществ, обеспечивает тур гор (давление внутри клетки), явля­ется источником водородных и гидросильных ионов. В водной среде клетки протекают сложные гидролитические процессы расщепления многих веществ и синтеза многих новых молекул. Уменьшение воды в клетке ведет к замедлению ее жизнедеятельности (анабиозу), а высу­шивание — даже к гибели вегетативных форм. Больше воды содержат молодые бактериальные клетки, меньше — зрелые, а споры — не боль­ше 40 %. Некоторая часть воды в клетке находится в свободном состо­янии, а часть — в связанном. Свободная вода служит средой, в которой происходит движение ионов и электрических зарядов.

Ведущая роль в жизнедеятельности клетки принадлежит четырем органогенам — О, Н, С, N. По отношению к сухому веществу-бактерии содержат: 45-55 % С, 30 % О, 8-15 % N, 6-8 % Н.

Минеральные вещества бактерий представлены макро- и микроэле­ментами. К макроэлементам относят 10 элементов, содержащихся во всех организмах: С, О, Н, N, S, Р, К, Са, Mg, Fe.

К микроэлементам относят Mo, Ni, Co, В, Mg, Cu, Zn и др. Они сти­мулируют рост и размножение бактерий. Минеральные вещества со­ставляют от 3 до 10 % сухого вещества микроорганизмов. Фосфор вхо­дит в состав нуклеиновых кислот. Железо является необходимым эле­ментом для осуществления процессов дыхания и энергетического обмена. Магний обеспечивает активность ряда ферментов.

Белки — высокомолекулярные биологические полимерные соедине­ния, составляющие 50—80 % сухого вещества микробной клетки. Различают два вида белков: протеины и протеиды. Протеины (альбу­мины, глобулины, гистоны и др.) при гидролизе распадаются на ами­нокислоты. Протеиды — сложные соединения простых белков с небелковыми группами, нуклеиновыми кислотами, полисахаридами, жироподобными и другими веществами. С учетом этого различают нуклео-, глико- и липопротеиды и др. Белки являются основным структур­ным материалом клеточных мембран и выполняют различные функ­ции: каталитическую, двигательную, транспортную, защитную, запас­ную, гормональную и др. Белки бактериальной клетки обусловливают антигенность, иммуногенность, вирулентность, видовую принадлеж­ность бактерий.

Кроме обычных аминокислот в состав бактерий входит диаминопи-мелиновая кислота (ДАП), которая отсутствует в клетках человека и животных.

В состав бактерий входят ДНК и РНК (матричная, транспортная, рибосомная). ДНК является носителем наследственности, РНК участ­вует в синтезе белка.

Углеводы в микробной клетке составляют 12—18 % от сухого вещес­тва и представлены многоатомными спиртами, моно- и полисахари­дами. Углеводы служат источником С и энергии. Некоторые полиса­хариды (крахмал, гликоген) являются запасными питательными ве­ществами.

В состав бактерий входят липиды — истинные жиры и липоиды — жироподобные вещества. Риккетсии, дрожжи, микобактерии, грибы содержат до 40 % липидов. У других групп микробов содержание ли-пидов по сравнению с белками невелико — 3—7 %. Бактериальные липиды состоят из свободных жирных кислот, нейтральных жиров, восков и фосфолипидов. В микробной клетке липиды распределены неравномерно. Их больше содержится в поверхностных слоях цитоп­лазмы и оболочке клетки. Липиды могут быть использованы для син­теза белков.

Липиды и липоиды выполняют следующие функции: являются за­пасными питательными веществами; входят в состав полного антигена, чем обусловливают антигенные свойства и токсичность патогенных бактерий; входят в структуру оболочки, оказывая влияние на ее прони­цаемость; участвуют в энергетическом обмене микроорганизмов; дела­ют микробов устойчивым и к кислотам, и другим веществам.

Питание бактерий

Животные и простейшие способны заглатывать плотные и жидкие частицы пищи. Этот способ питания получил название голозойного. Проглоченная пища подвергается перевариванию под действием гид­ролитических ферментов. У многоклеточных животных это происходит в желудочно-кишечном тракте, а у одноклеточных, например у про­стейших,— в пищеварительных вакуолях.

Бактерии, дрожжи, плесени, риккетсии, микоплазмы, хламидии не имеют желудка, пищеварительных органов или органелл. Питательные вещества в виде небольших молекул в водном растворе проникают в микроорганизм через всю поверхность тела, клетки. Такой способ питания получил название голофитного.

Бактериальная клетка за сутки потребляет «пищи» в 20 раз больше массы своего тела. Это свидетельствует о высоком обмене веществ у микроорганизмов. Процесс использования питательных веществ во всех организмах растительных, животных и бактериальных клетках весьма сходен, но не идентичен. Многие микробы обладают преиму­ществом перед животными: они лишены вкусовых ощущений. Бактерии и плесени с одинаковой жадностью «поедают» копыта мертвых лошадей и коровьи рога, испражнения, бумагу, кожу, смазку, опилки, старые ре­зиновые покрышки и т. д. Для этого им нужно только время и соответ­ствующее «ферментное оснащение». Некоторые микроорганизмы про­цветают в карболовой кислоте, керосине и мыле. Другие, наоборот, чрез­вычайно «привередливы» и способны расти лишь на особых средах.

Известно несколько механизмов питания микробных клеток. Пита­тельные вещества могут проникать в клетку через клеточную стенку и цитоплазматическую мембрану. В основе механизма такого проник­новения лежит осмотическое явление, основанное на разнице концен­трации питательных веществ в микробной клетке и питательном рас­творе. Условно можно выделить четыре механизма проникновения питательных веществ в клетку: простая диффузия; облегченная диффу­зия; активный транспорт; перенос (транслокация).

Простая диффузия — питательные вещества поступают в клетку вслед­ствие разницы их концентрации по обе стороны цитоплазматической мембраны. На пассивную диффузию энергия не затрачивается.

Облегченная диффузия — протекает также в результате разницы кон­центрации веществ по обе стороны цитоплазматической мембраны.

Однако этот процесс осуществляется с помощью белков-переносчи­ков, которыми могут быть пермеазы. Место их синтеза — цитоплазматическая мембрана. Облегченная диффузия протекает без затраты энергии.

Активный транспорт происходит с помощью пермеаз и заключается в переносе веществ в направлении от меньшей концентрации к боль­шей, поэтому этот процесс сопровождается затратой метаболической энергии в виде аденозинотрифосфата (АТФ), образующейся в резуль­тате окислительно-восстановительных реакций в клетке.

Перенос (транслокация) группы молекул сходен с активным транс­портом, но отличается тем, что молекула в процессе переноса видоиз­меняется.

Одно из основных свойств живого — обмен веществ. Он включает два процесса: поступление из окружающей среды питательных веществ, необходимых для синтеза составных частей клетки; выделение в окру­жающую среду продуктов жизнедеятельности клетки.

Обмен веществ (метаболизм) организмов состоит из двух взаимосвя­занных процессов: ассимиляции (анаболизм) и диссимиляции (катабо­лизм). Анаболизм — это преимущественно конструктивный обмен ве­ществ, катаболизм — энергетический обмен.

Широкому распространению бактерий способствует разнообразие типов их питания. Микробы могут получать углерод из неорганических и органических углеродсодержащих соединений. По способу углерод­ного питания микроорганизмы делят на аутотрофы и гетеротрофы.

Аутотрофы, или прототрофы (гр. autos — сам, trophe — пища) ис­пользуют углерод из углекислоты (СО,) воздуха. К ним относятся нит­рифицирующие бактерии, серобактерии, железобактерии и др. Они превращают углекислоту в сложные органические соединения путем хемосинтеза, т. е. путем окисления химических соединений (аммиак, нитриты, сероводород и др.). Аутотрофы обладают способностью син­тезировать органические вещества из неорганических. Они не нужда­ются в органических соединениях углерода, входящих в состав клеток животных и человека, поэтому не являются патогенными. Среди аутот-рофов встречаются микробы, обладающие способностью усваивать углерод из С0₂ воздуха и из органических соединений. Такие микробы называются миксотрофами.

Гетеротрофы (от гр. heteros — другой, trophe— пища) — получают углерод из готовых органических соединений. Гетеротрофы — возбудители различного рода брожений, гнилостные и болезнетворные микробы. Гетеротрофы подразделяют на метатрофы, или сапрофиты, и паратрофы. Сапрофита (от гр. sapros — гнилой, fhyton — растение) — гнилостные микробы. Паратрофы (гр. parasites — нахлебник) — паразиты, питающи­еся за счет организма, в котором они живут. В качестве источника угле­рода гетеротрофы чаще всего используют углеводы, спирты, различные органические кислоты.

Дыхание бактерий

Под термином дыхание следует понимать все окислительно-восста­новительные процессы живой клетки, связанные с освобождением энергии в виде АТФ — универсального аккумулятора химической энер­гии.

Дыхание — это эволюционно наиболее совершенный способ полу­чения энергии. Его совершенство в том, что энергия используемого субстрата утилизируется наиболее полно. При дыхании происходят процессы окисления и восстановления: окисление — отдача донорами (молекулами или атомами) водорода или электронов; восстановле­ние — присоединение водорода или электронов к акцептору. Акцепто­ром водорода или электронов может быть молекулярный кислород — такое дыхание называется аэробным, а если акцептором служит нитрат, сульфат, фумарат, то такое дыхание называется анаэробным.

Анаэробиоз (от гр. отрицательная приставка — an + aeros — воздух + bios — жизнь) — жизнедеятельность, протекающая при отсутствии сво­бодного кислорода.

Все физиологические процессы: движение, рост, размножение, об­разование спор, капсул, выработка токсинов — осуществляются при постоянном притоке энергии. Микробы добывают энергию за счет окисления различных химических соединений, углеводов (чаще глю­козы), спиртов, органических кислот, жиров. Основную роль в дыхании большинства микроорганизмов играет цикл трикарбоновых кислот, где органические вещества как источник энергии окисляются до углекис­лого газа (С0₂), а отнятый от них электрон передается по дыхательной цепи активированному кислороду. Освободившаяся в результате этих процессов энергия закрепляется в АТФ или других органических фос­фатах.

Если донорами и акцепторами водорода являются органические со­единения, то такой процесс называют брожением. При брожении происходит ферментативное расщепление органических соединений (преимущественно углеводов) в анаэробных условиях. По конечному продукту расщепления различают спиртовое, молочнокислое, уксус­нокислое и другие виды брожения. Следовательно, дыхание или био­логическое окисление,— это совокупность сложных биохимических процессов, вследствие которых происходит освобождение энергии, необходимой для жизнедеятельности микробных клеток.

Процесс дыхания состоит в том, что углеводы и другие запасные ве­щества окисляются при участии кислорода воздуха до С0₂ и Н₂0. Суб­стратами дыхания могут быть белки, жиры, углеводы и многие другие вещества. Наиболее типичный случай дыхания — это окисление угле­водов, в частности шестиуглеродных Сахаров. В суммарном виде дыха­ние может быть выражено следующим уравнением:

С₆Н₁₂0₆ + 60₂-> 6С0₂ + Н₂0.

За этой суммарной формулой скрывается сложная цепь превращений. Эта цепь ферментативных реакций оказалась универсальной, т. е. в при­нципе одинаковой у животных, растений и многих микроорганизмов.

С биохимической точки зрения окисление субстрата микроорганиз­мами достигается по типу прямого и непрямого окисления (или дегидрогенирования).

Прямое окисление осуществляется с помощью оксидаз путем непо­средственного окисления вещества кислородом воздуха или же путем дегидрирования — отнятия от субстрата водорода, точнее, его элект­рона.

Непрямое окисление происходит путем дегидрогенирования, сопровож­дается одновременным переносом двух электронов, причем от субстрата отщепляются два протона (Н+). Аэробное дегидрогенирование протека­ет в присутствии кислорода, акцептором водорода является кислород (в результате чего в зависимости от набора ферментов образуется Н₂0 или Н₂0₂). Анаэробное дегидрогенирование осуществляется в отсутствие мо­лекулярного кислорода. Акцепторами водорода являются нитраты, суль­фаты и карбонаты, которые превращаются при этом в более восстанов­ленные соединения — аммиак, метан, сероводород. При анаэробном дыхании выход энергии только на 10 % ниже, чем при аэробном.

По типу дыхания микробы делят на следующие группы: облигатные (строгие) аэробы; облигатные анаэробы; факультативные (необязатель- *Т ные) анаэробы; микроаэрофилы.

 

 

Облигатные (строгие, безусловные) аэробы растут, размножаются, осуществляют свою деятельность при доступе кислорода (например, P. aeruginosa, В. pertussis, M. tuberculosis). У них дыхание происходит так же, как у животных и растений, т. е. с использованием молекулярного кислорода воздуха, который осуществляет биологическое окисление органических (гетеротрофы) или неорганических (аутотрофы) веществ с освобождением определенного количества энергии.

Облигатные анаэробы развиваются при полном отсутствии кислоро­да (например, возбудители столбняка, некробактериоза, ЭМКАРа). Наличие свободного кислорода для строгих анаэробов является губи­тельным, так как у них нет ферментов (каталаз), способных расщеплять Н₂0₂, понижен окислительно-восстановительный потенциал, отсутс­твуют цитохромы.

До классических работ Л. Пастера биологи считали, что без кисло­рода нет жизни. Пастер открыл явление анаэробиоза. Он писал: «Жизнь возможна и без кислорода, за счет брожения. Брожение есть способ существования бактерий без воздуха».

Факультативные необязательные анаэробы растут, размножаются как при доступе воздуха, так и при его отсутствии (возбудитель рожи сви­ней, сальмонеллы, эшерихии, иерсинии). Среди факультативных ана­эробов различают аэротолерантные бактерии, которые растут при на­личии молекулярного кислорода, но не используют его.

Микроаэрофилы требуют для своего развития до 1 % кислорода (лептоспиры, актиномицеты). Различают микроаэрофильные аэробы (на­пример, гонококки, которые лучше культивируются при уменьшенном содержании кислорода — около 5 %) и макроаэрофильные анаэробы, которые способны расти в анаэробных и микрофильных условиях, но не растут в обычной воздушной среде или С0₂. Выделяют также капнофильные микроорганизмы — бактерии, растущие в повышенных кон­центрациях углекислого газа (3-5 %). К ним относят бактероиды, фузобактерии, гемофильные бактерии и др.

В ряде случаев микробы для осуществления жизненно необходимых процессов не используют всей выработанной при дыхании тепловой энергии. В связи с этим большое количество теплоты выделяется во внешнюю среду. Часто такая избыточная энергия образуется при раз­множении микробов-термофилов в навозе, торфе, мусоре и может при­вести к самовозгоранию. Вместе с тем это явление имеет и положитель­ное значение — экзотермическая реакция (при этой реакции температура достигает 60—70 °С) лежит в основе биологического метода дезинфекции, применяемого с целью уничтожения в навозе вегетатив­ных форм патогенных микробов.