Временные структурные компоненты бактериальной клетки, их характеристика и назначение

Некоторые виды бактерий в большом количестве выделяют слизистые экзополимеры, которые образуют слизистый рыхлый чехол. Он не имеет чётких границ. Бактериальные экзополтсахариды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам), их ещё называют гликокаликсом. Слизистый чехол предохраняет бактерию от высыхания, так как вещество чехла является гидрофильным, хорошо связывает воду, препятствует действию защитных факторов микроорганизма и бактериофагов. Капсула — слизистая структура, расположенная на поверхности клеточной стенки и тесно связанная с ней. Толщина капсулы более 0,2 мкм. Она четко отграничена от внешней среды. Ее можно выявить при световой микроскопии, при окраске специальными методами (Ольту, Михину, Бурри-Гинсу и др.). Многие бактерии образуют микрокапсулу, выявляемую при электронной микроскопии или же химическими и иммунологическими методами. Капсула состоит из гетерополисахаридов (у эшерихий), из белков (у стрептококков), полипептидов (у возбудителя сибирской язвы).

Скопление бактерий, заключенных в одну капсулу, называется зооглеями (например, у сапрофитной бактерии лейконостока). У некоторых бактерий капсула постоянно имеется у всех особей и во всех средах (например, у Klebsiella pneumoniae).У некоторых бактерий (пневмококки, возбудители сибирской язвы, энтерококки, возбудители энтероток-семии) капсульное вещество образуется в организме, а на питательных средах его синтез прекращается.

Капсула является фактором вирулентности, антигенности, специфичности и иммуногенности, так как в ней локализуются капсульные антигены. Она защищает бактериальную клетку от механических повреждений, высыхания, заражения фагами, токсических веществ, фагоцитоза, гуморальных факторов организма, а у некоторых видов способствует прикреплению клеток к субстрату.

В ветеринарной микробиологии выявление капсулы используют в качестве морфологического признака при исследовании на сибирскую язву, диплококковую септицемию и другие инфекционные болезни, что имеет значение для лабораторной диагностики.

Жгутики являются органами движения. Они представляют собой тонкие полые нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны, диаметром 12-30 нм, длиной от 6-9 до 80 мкм и более. Жгутики состоят из белка флагеллина (от лат. flagellum — жгутик), который обладает сократительной способностью. Жгутик состоит из трех частей: спиральной нити, крюка и базального тельца. Крюк— изогнутый белковый цилиндр, выполняющий функцию гибкого связывающего звена между базальным тельцем и жесткой нитью жгутика. Базальное тельце — сложная структура, состоящая из центрального стержня (оси) и колец. Количество жгутиков может быть от 1 до 50. Жгутики типичны для палочковидных и извитых форм бактерий и редко встречаются у шаровидных микробов. По характеру расположения жгутиков и их количеству бактерии подразделяют на монотрихи (с одним полярно расположенным жгутиком); амфитрихи (с двумя полярно расположенными жгутиками или имеющих по пучку жгутиков на обоих концах); лофотрихи (имеющие пучок жгутиков на одном конце клетки); перитрихи (имеющие множество жгутиков по бокам клетки или же по всему периметру).

Бактерии, не имеющие жгутиков, называют атрихиями. Бактерии движутся беспорядочно. Вместе с тем они способны к направленным движениям — таксисам, т. е. движутся в оптимальную зону обитания. Таксис может быть положительным и отрицательным. Хемотаксис вызывается разницей в концентрации химических веществ, аэротаксис — кислорода, фототаксис — интенсивностью освещения, магнитотаксис определяется способностью микробов ориентироваться в магнитном поле. В клетках этих микробов имеются включения магнетита, выполняющие функцию магнитной стрелки. В Северном полушарии магнетобактерии движутся в направлении Северного полюса, в Южном — в направлении Южного. Вискозитак-сис — это реакция бактерий на изменение вязкости среды: они способны двигаться в направлении ее увеличения или снижения. Считается, что таксисы можно рассматривать как элементарную форму поведения бактерий.

Скорость движения бактерий в среднем составляет 20—60 мкм. Определение подвижности микробов имеет значение при идентификации вида и, следовательно, постановке достоверного диагноза.

Подвижность бактерий определяют разными методами («висячая» и «раздавленная» капля, по Шукевичу, посевом в полужидкий агар).

Пили {ворсинки, фимбрии) — нитевидные образования толщиной 3-10 нм, длиной 0,3—10 мкм. Они отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина. У бактерий их может быть от 1-2 до нескольких десятков, сотен и даже тысяч. Пили были обнаружены у подвижных и неподвижных бактерий. Известно несколько типов фимбрий, которые различаются выполняемыми функциями. Наиболее изучены фимбрии первого типа, или их называют фимбриями общего типа, которые ответственны за питание, водно-солевой обмен, адгезию. Эти фимбрии помогают бактериям прикрепляться к клеткам живых организмов (эритроцитам и другим клеткам). Пили общего типа способствуют образованию пленок на поверхности питательных сред и вызывают агглютинацию эритроцитов. Пили второго типа, так называемые половые фимбрии, или F-пили, имеют внутри канал, через который генетический материал передается от клетки донора к реципиенту при конъюгации бактерий. Через пили в бактерии могут проникать вирусы (фаги).

На поверхности клеток некоторых видов бактерий обнаружены структуры под названием шипы. Это полые цилиндры длиной 1-3 мкм и шириной до 65 нм. Шипы состоят из белка спинина. Бактерии с шипами обычно неподвижны. Считается, что образование шипов способствует лучшему выживанию бактерий в естественной среде обитания. У ряда метилобактерий выявлены трубчатые выросты, число которых может достигать 300-350. Диаметр трубочек — около 40 нм, длина — до 0,3 мкм. Значение трубчатых выростов для жизнедеятельности бактерий остается невыясненным.

Споры — своеобразная форма покоящихся фирмикутных бактерий, т. е. бактерий с грамположительным типом строения клеточной стенки. Споры характеризуются резким снижением обмена веществ, образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных веществ, изменение рН, повышение содержания 0₂, накопление в среде катионов К и Мn и т. д.). В спорах отмечается репрессия генома, малое содержание воды, повышенная концентрация Са, появление дипиколиновой кислоты в виде Са-хела-та, который обеспечивает состояние покоя спор и их термоустойчивость. Внутри одной бактерии образуется одна спора. У отдельных видов бактерий обнаружены клетки с двумя и более спорами. Например, выделена бактерия Anaerobacter polyendosporus, клетки которой содержат от двух до пяти эндоспор. При формировании спор увеличения числа микробов не происходит, поэтому спорообразование не считается способом размножения бактерий. Образование спор способствует сохранению вида. В световом микроскопе споры имеют вид округлых образований, сильно преломляющих свет, размером 0,8—1,5 мкм. Споры находятся в состоянии анабиоза. В патматериале споры могут быть как внутри бактериальной клетки, так и вне ее. Внутри клетки они могут располагаться центрально (В. anthracis), субтерминально — ближе к концу (С. botulinum), терминально — на конце палочек (С. tetani) тойчивость. У многих бактерий по окружности наружного слоя споровой оболочки расположен экзоспорум. Бактерии, у которых спора не превышает диаметра клетки, называют бациллами, а у которых превышает — клостридиями. Споры сохраняют жизнеспособность в условиях, когда вегетативные клетки погибают. Споры кислото-щелоче-спиртоустойчивы. Они хорошо переносят высушивание, кипячение в течение нескольких часов, высокое давление, радиацию, действие агрессивных химических факторов, ферментов, антибиотиков. Споры бактерий могут длительное время существовать в покоящемся состоянии. Например, английский микробиолог П. Снис обнаружил жизнеспособные споры, хранившиеся в комочках почвы в течение 320 лет. В слое осадков на дне озера в штате Миннесота найдены споры, возраст которых составляет 7500 лет. Немецкий микробиолог Г. Домбровский обнаружил жизнеспособные споры в образцах соли из месторождений в Германии и Северной Америки, имеющих возраст более 300 млн лет.

Существуют бактерии, у которых образуются другие, относительно устойчивые к неблагоприятным условиям внешней среды покоящиеся клетки. К ним относятся цисты и экзоспоры. Цисты характерны для азотобактера, спирохет, миксобактерий, риккетсий, метилотрофных бактерий и бактерий рода Bdellovibrio. Зрелые цисты представляют собой округлые светопреломляющие образования. Цитоплазма у них окружена мембраной и двумя оболочками: интиной — толстой внутренней и экзиной — многослойной внешней оболочкой.

Экзоспоры образуются у некоторых почкующихся фотосинтезиру-ющих бактерий и обладают значительно большей устойчивостью, чем вегетативные клетки, к высушиванию, ультрафиолетовому облучению, высокой температуре.

От спор нужно отличать параспоровые тельца, которые имеют размер 120-200 нм и расположены изолированно или на поверхности спор. В клетках В. thuringiemis параспоровые тельца формируются в виде крупных белковых кристаллов. Они токсичны и используются для приготовления препарата, применяемого в борьбе с вредными насекомыми.

Спорообразование (споруляция) — сложный биологический процесс образования спор. Он включает ряд последовательных стадий.

Подготовительная стадия характеризуется репликацией ДНК и ее конденсацией. Клетка содержит два или более нуклеоидов, один из которых локализуется в спорогенной зоне, остальные — в цитоплазме спорангия. Одновременно синтезируется дипиколиновая кислота.

Стадия предспоры — со стороны цитоплазматической мембраны клетки происходит врастание двойной мембраны, отделяющей нуклеоид с участком уплотненной цитоплазмы (спорогенная зона). В результате образуется проспора, окруженная двумя мембранами.

Образование оболочек — между мембранами проспоры формируется зачаточный пептидогликановый слой, затем над ним — толстый слой кортекса, а вокруг него — споровая оболочка. Созревание споры — завершение образования всех структур споры. Она приобретает термоустойчивость, характерную форму и занимает определенное положение в клетке.