Основные элементы ксилемы и флоэмы

Проводящие элементы ксилемы. Наиболее древними проводящими элементами ксилемы являются трахеиды - это вытянутые клетки с заостренными концами. Трахеиды имеют одревесневшую клеточную стенку. По характеру утолщения оболочек, размерам и расположению в них участков первичных оболочек различают 4 типа трахеид: кольчатые, спиральные, пористые и лестничные (рис. 2.14). К наиболее древним пористым трахеидам относят лестничные трахеиды.

 

Рис. 2.14. Типы трахеид и сосудов:

А - трахеиды древесины сосны: 1 - окаймленная пора. Б - типы утолщения и поровости боковых стенок у сосудов: 1 - кольчатое; 2, 3 - спиральные; 4 - сетчатое; 5 - лестничное; 6 – супротивное

 

Сосуды (или трахеи) представляют собой однорядный продольный тяж клеток, называемых члениками. В филогенезе членики трахеи произошли из трахеид. Благодаря перфорациям между члениками вдоль всего сосуда свободно осуществляется ток жидкости. Утолщения клеточных оболочек у сосудов бывают кольчатыми, спиральными, лестничными, сетчатыми и пористыми (точечными).

Проводящие элементы флоэмы у архегониальных растений, кроме мхов, представлены ситовидными клетками. На их продольных стенках имеются сквозные отверстия, напоминающие сито, а потому называемые ситовидными полями. У покрытосеменных растений в процессе эволюции сформировался 2-й тип проводящих элементов - ситовидные трубки, представляющие собой продольный тяж клеток, называемых члениками.

Конечные стенки члеников превращены в ситовидные пластинки: простые (имеют по одному ситовидному полю) и сложные (имеют несколько ситовидных полей). Ситовидные поля могут встречаться и на боковых стенках члеников (у березы). В ситовидном элементе разрушается тонопласт («оболочка» вакуоли), и вакуолярный сок смешивается с гиалоплазмой. Ядро, как правило, при этом разрушается. Каждому членику ситовидной трубки сопутствуют (одна или несколько) специализированных паренхимных клеток - (клетки-спутницы), выполняющие вспомогательную роль в транспорте органических веществ (рис. 2.15). Передвижение по ситовидным трубкам - физиологический процесс, идущий под действием ферментов выделяемых клетками-спутницами.

 

Рис. 2.15. Продольный срез флоэмы:

1 - членик ситовидной трубки с тяжами содержимого; 2 - ситовидные пластинки; 3 - ситовидные отверстия; 4 - мозолистое тело; 5 - ситовидные поля на боковых стенках; 6 - ядро; 7 - сопровождающие клетки; 8 - флоэмная паренхима

Сосудисто-волокнистые пучки. Флоэма и ксилема образуют сосудисто-волокнистые пучки, которые располагаются в центральном осевом цилиндре и бывают открытыми и закрытыми.

Закрытые пучки состоят из ксилемы и флоэмы, между которыми отсутствует камбий и, таким образом, не происходит образования новых элементов флоэмы и ксилемы. Закрытые сосудисто-волокнистые пучки встречаются в стеблях и корневищах однодольных растений.

Открытые пучки имеют камбий между флоэмой и ксилемой. В результате деятельности камбия пучок разрастается и происходит утолщение органа. Открытые сосудисто-волокнистые пучки встречаются во всех осевых органах двудольных и голосеменных растений.

В зависимости от взаимного расположения флоэмы и ксилемы различают 4 типа сосудисто-волокнистых пучков (см. рис. 2.16).

 

Рис. 2.16. Схема разных типов проводящих сосудисто-волокнистых пучков (поперечные срезы):

1 - открытый коллатеральный; 2 - биколлатеральный; 3 - закрытый коллатеральный; 4, 5 - концентрические (4 - центрофлоэмный, 5 - центроксилемный); 6 - радиальный.

Ксилема зачернена, флоэма показана точками, камбий – штрихами

 

Чаще всего флоэма лежит по одну сторону от ксилемы, т.е. она примыкает к ксилеме и обращена к периферии органа. Такие пучки называют коллатеральными. Они могут быть как закрытыми, так и от- крытыми. Закрытые коллатеральные пучки встречаются у стеблей и корневищ однодольных растений, а открытые - у стеблей, корневищ и корней двудольных растений.

В биколлатеральных пучках флоэма примыкает к ксилеме с 2 сторон. Мощный участок флоэмы обращен к периферии органа и отделен от ксилемы слоем камбия. Внутренняя флоэма развита слабо и примыкает к ксилеме без камбия. Биколлатеральные пучки встречаются у стеблей, корней и корневищ двудольных растений.

Радиальные пучки составлены ксилемой, которая располагается по радиусам. Между лучами ксилемы находятся участки флоэмы. Эти пучки не имеют камбия и встречаются только у корней в первичном строении.

Концентрические пучки складываются из ксилемы, окружающей флоэму, - центрофлоэмные пучки (у большинства корневищ однодольных), а центроксилемные - когда флоэма окружает ксилему (у корневищ папоротников).

Выделительные ткани

Выделительные ткани представлены различными образованиями (чаще многоклеточными, реже одноклеточными), выделяющими из растения или изолирующими в его тканях продукты обмена веществ либо воду. У растений различают выделительные ткани внутренней и наружной секреции.