Характерные изменения вторичной клеточной стенки

Одревеснение клеточной стенки связано с внедрением между молекулами целлюлозы лигнина, который является самым распространенным (после целлюлозы) полимером растительных клеток. Он увеличивает жесткость оболочки, вызывая одревеснение клеточных стенок; лигнин обычно содержится в клетках, выполняющих опорную или механическую функцию. Реактив на лигнин HCl (концентрированная) + флороглюцин дает красно-малиновое окрашивание.

Кутин, суберин и воск - жироподобные вещества. Кутин и воск обычно откладываются на поверхности клеток эпидермы. Кутиновая пленка образует кутикулу. Суберин пропитывает клеточные стенки вторичной покровной ткани, вызывая опробковение. В момент завершения опробковения протопласт клетки разрушается, а клеточная стенка пробки становится непроницаемой для воды и газов. Кутин и суберин встречаются в комбинации с восками и предотвращают чрезмерную потерю воды растением и проникновение в его клетки различных бактерий и грибов.

Клеточные стенки могут пропитываться оксалатами и кремнеземом, что придает им твердость и хрупкость и приводит к их минерализации. Отложение кремнезема характерно для стеблей и боковых побегов хвощей, стеблей злаков и осок.

Некоторые клеточные стенки кожуры семян (льна) способны к ослизнению. Это происходит за счет превращения целлюлозы и пектина в слизи и камеди, которые, являясь полимерами, сильно набухают при соприкосновении с водой. Слизи удерживают влагу, защищая семена от высыхания, и закрепляют их на определенном месте, с частицами почвы. Например, у стеблей вишни выделение слизей и камедей на- блюдается из пораненных участков. Камедь при этом выделяется в виде наплывов (вишневый клей); этот процесс называют гуммузом.

При образовании клетки в процессе митоза формируется первичная клеточная стенка. На всем своем протяжении первичные клеточные стенки не одинаковы по толщине, а имеют тонкие участки, которые называются первичными поровыми полями. У некоторых клеток протопласт откладывает на внутреннюю поверхность первичной оболочки еще один слой - вторичную клеточную стенку (см. рис. 1.15). На первичных поровых полях вторичная оболочка не откладывается. Таким образом, во вторичной оболочке образуется пора. Поры двух контактирующих клеток лежат друг против друга. В клетках, имеющих вторичные оболочки, существуют 2 типа пор - простые и окаймленные. Вторичная оболочка в окаймленных порах нависает над порой, а внутри имеется торус (утолщение), регулирующий движение жидкости в соседние клетки (см. рис. 1.16). В простых порах диаметр порового канала одинаковый по всей длине.

Такие оболочки нужны специализированным клеткам, выполняющим механическую и проводящую функции. После отложения вторичной оболочки и ее одревеснения протопласт клеток часто разрушается. Обычный компонент вторичных оболочек клеток древесины (ксилемы) и склеренхимы - лигнин.

Рис. 1.15. Первичные поровые поля, поры и плазмодесмы:

А - паренхимная клетка с первичной оболочкой и первичными поровыми полями; Б - клетки с вторичными оболочками и многочисленными порами; В - пара простых пор; Г - пара окаймленных пор; 1 - срединная пластинка; 2 - первичная оболочка; 3 - межклеточное пространство; 4 - плазмодесмы в первичном поровом поле; 5 - вторичная оболочка; 6 - поры; 7 - поровая мембрана; 8 – окаймление

Рис. 1.16. Строение окаймленных пор в трахеидах хвойных:

А - схема поры в плане; Б - поперечный срез; В - объемное изображение; Г - поперечный срез трахеиды сосны с окаймленными порами; 1 - внутреннее отверстие поры, упирающееся в полость клетки; 2 - наружное отверстие поры, упирающееся в первичную оболочку; 3 - вторичная оболочка; 4 - первичная оболочка; 5 - торус; 6 - срединная пластинка; 7 - внутреннее отверстие поры

В отличие от животной клетки для строения растительной клетки характерны:

1) наличие прочной целлюлозной клеточной стенки, представляющей собой видоизмененный гликокаликс животной клетки;

2) наличие пластид и автотрофнос питания (фотосинтез);

3) наличие (как правило) крупной центральной вакуоли;

4) рост клеток - путем растяжения (в основном за счет увеличения объема вакуоли);

5) отсутствие клеточного центра у высших растений, участвующего в делении клетки, роль которого выполняют отдельные микротрубочки;

6) способность к неограниченному или очень продолжительному росту;

7) малая подвижность (как правило, у всех клеток высших растений).

Растениям свойственны медленные движения: настии (уплотнения с изгибом), нутации (круговые движения), тропизмы (изгибы органов растения). Лишь среди зеленых водорослей встречается много подвижных форм.