Внутривидовая дифференциация возбудителей. Физиологические расы

В современной селекции и защите растений от болезней играет большую

роль внутривидовая дифференциация возбудителей. Значение специализации и расовой дифференциации четко определено Н.И. Вавиловым (1964). По его мнению, первой и основной закономерностью, определяющей существование видов и сортов растений, иммунных к тому или другому паразиту, является специализация паразитов, приуроченность их к определенному кругу хозяев, к тому или другому виду или роду диких и культурных растений.

Развитие новых селекционных программ и методов создания генотипов растений со специфической устойчивостью к болезням привело к необходимости изучения изменчивости и структуры популяций головневых грибов, так как без данных о их расовой дифференциации было трудно проводить селекцию культурных растений на резистентность (Кривченко, 1984).

Растущие на разных питательных средах патогенные микроорганизмы могут

давать при этом большое число рас, отличающихся культуральными признаками,

цветом колоний, скоростью роста и т.д. Но эти признаки не имеют значения в фитопатологии и селекции растений, так как они очень редко коррелируют с патогенностью или вирулентностью. Обычно нет никакой корреляции между ростом гриба на среде и его патогенностью. Поэтому физиологические расы грибов определяют по их патогенности на определенных сортах растений-хозяев (Кирай и др., 1974).

Сущностью специализации, приводящей к появлению физиологических рас,

по мнению К.В. Попковой (1979), являются различия в продуктах обмена веществ

- метаболитах, используемых параз1ггом для установления взаимоотношений с

клетками растения-хозяина.

Расы головневых грибов менее постоянны ввиду наличия в клетках в половом цикле генетически неоднородных ядер. Гибридизация внутри видов головни и между ними приводит к получению в потомстве гибридного спорового материала, который по тем или иным свойствам может отличаться от исходных форм. Даже индивидуальные споры гетерозиготны по патогенности. Популяция патогена, следовательно, может быть генетически неоднородной в ряде поколений, нестабильной по вирулентности (Левитин, Федорова, 1972; Кривченко, Мягкова, Одинцова, 1975). Поэтому расы у головневых грибов представляют собой разные по вирулентности диплоидные споровые популяции, имеющие относительно одинаковую патогенность на сортах-дифференциаторах (Широков, Чмут, 1980).

Процесс расообразования видов твердой головни в России протекает и с довольно высокой интенсивностью. Этому способствуют различия климатических

зон, неоднородный видовой состав возбудителей, большой набор возделываемых сортов пшеницы и интенсивная селекция этой культуры.

В нашей стране проблема расовой дифференциации возбудителей твердой

головни пшеницы была поднята еше в 30-е годы прошлого столетия. Первые исследования в этом направлении принадлежали Т.Е. Спангербергу и Л.С Гутнер,

СП. Зыбиной. В полном объеме эксперименты по идентификации рас твердой головни развернулись в 1968 г. после сбора большой коллекции споровых образцов

из различных эколого-географических зон страны (Кривченко, 1984).

В России преобладают посевы яровой пшеницы, а значительная часть районов, где возделывают озимую пшеницу, характеризуется суровым климатом,

здесь районированы сорта с высокой зимостойкостью. Сорта-дифференциаторы из

набора X. Роденхайзера и С. Холтона для большинства этих районов непригодны.

Поэтому для условий нашей страны экспериментальным путем был создан набор

сортов-дифференциаторов (табл. 1.2) и с его помощью идентифицирована 21 раса

Т. caries и 14 рас Т. levis (Кривченко, 1984).

Согласно исследованиям В.И. Кривченко, Д.В. Мягковой и И.Г. Одинцовой

(1975), на территории нашей страны доминируют маловирулентные расы возбудителей твердой головни пщеницы. Широкое их распространение объясняется отсутствием большого числа достаточно устойчивых сортов.

По сообщениям зарубежных авторов (Hoffinan, Metzger, 1976; Goates, Hettel,

McNab, 1996; Goates, 2004), в настоящее время открыто не менее 15 генов устойчивости

к твердой головне. В дополнении к десяти ранее изученным идентифицированы

сены Bt₁₁, Bt₁₂, Bt₁₃, Bt₁₄, Bt₁₅.

Идентификация рас на линиях с разными генами имеет важное значение для

селекции. Она может в полной мере удовлетворять современным требованиям

дифференциации, так как дает возможность следить за эффективностью генов устойчивости, определять селекционную ценность сортов, сравнивать патогенность рас и используемые доноры на всей территории (Кривченко, 1984).