Систематическое положение и биологические особенности возбудителей твердой головни пшеницы

Твердая головня пшеницы вызывается возбудителями, принадлежащими в

систематическом отношении к классу грибов Basidiomycetes, подклассу Teliobasidiomycetidae, порядку Ustilaginales, семейству Tilletiaceae, роду Tilletia (Tul.).

В этом роде насчитывается около 100 видов, из них на территории бывшего СССР

встречаются 36 видов (Курсанов, 1940; Гутнер, 1941; Ульянищев, 1968; Хохряков,

1972; Talbot, 1971).

Головневые грибы среди многочисленных грибных возбудителей заболеваний

зерновых культур представляют одно из наибольших значений в связи с тем,

что они имеют повсеместное распространение, вызывают очень значительное снижение

урожая и ухудшают качество зерна (Ульянищев, 1968).

Головневые грибы - паразиты покрытосеменных растений своим происхождением

и развитием обязаны интенсивному распространению этой группы. По

мнению Л.С. Степановских (1990), головневые грибы - сравнительно молодая таксономическая группа. К моменту ее появления уже были сформированы основные

таксоны грибов. Они влились в сложившуюся систему грибных паразитов покрытосеменных растений. И.В. Каратыгин (1981) считает, что о времени возникновения

головневых грибов можно судить по данным палеомикологии и оценке филогенетического возраста их растений-хозяев. А. Пилат (Pilat, 1971) относит время

появления порядка Ustilaginales к триасу - перми, т.е. оценивает их возраст в 200-

250 млн. лет.

Головневые заболевания вызывают узкоспециализированные грибы-

паразиты, у каждого вида гриба своя питающая культура и свои биологические

особенности. Они отличаются сильной агрессивностью, чему способствует очень

высокая спорулирующая способность гриба: в одной зерновке, пораженной твердой

головней, находится свыше 20 млн. спор (Шкаликов, 2002).

Характерной особенностью грибов семейства Tilletiaceae является наличие

одноклеточной базидии. Базидиоспоры расположены у вершины пучком, в основном

серповидные, часто сросшиеся между собой боковыми отростками. Хламидоспоры

15-35 мкм в диаметре, реже крупные, шаровидные, округлые, эллипсоидальные,

яйцевидные или угловатые, сетчатые, гладкие, реже шиповатые, с утолщенной

оболочкой, обычно темноо1фашенные (Ульянищев, 1968).

Твердая (мокрая, вонючая) головня пшеницы распространена почти на

всей территории России. Данное заболевание вызывается двумя возбудителями:

Tilletia caries Tul. (син. Т. tritici Wint.) и Т. levis Kuehn. (син. Т. foetida Liro). По

симптомам проявления, патогенности, механизму воздействия на растение и специализации оба возбудителя идентичны. В равной мере они поражают как озимую,

так и яровую пшеницу. Различаются виды только по морфологическим особенностям

строения хламидоспор (телиоспор) (табл. 1.1).

Таблица 1.1

Морфологические отличия хламидоспор возбудителей

твердой головни пшеницы (Ульянищев, 1968)

Возбудитель	Форма хламидоспор	Размер хламидоспор, мкм	Окраска оболочки	Инкрустация
Т. caries	шаровидная или почти шаровидная	14-25x12,6-21 (чаще 18,9x18)	светло- или темно- коричневая	сетчатая, ячейки чаще 5-угольные, с ребрами высотой 1,4-2,1 мкм
Т. levis	эллипсоидальная или продолговатая	13,5-22,5x12,6-18 (чаще 17x14)	темно- коричневая	гладкая

Существенные различия между этими возбудителями отмечаются также по

характеру распространения. Согласно В.И. Кривченко (1984), вид Т. caries более

специфичен для северных районов России, а вид Т. levis - для южных и юго-

восточных, в лесостепной зоне европейской части встречаются оба возбудителя.

Формирование патогенов происходило в центрах возникновения культуры

пшеницы. Существует предположение, что Т. levis биологически связан с Triticum

durum и происходит из Эфиопии, а Т. caries распространился из Среднеазиатского

центра. Поэтому вид Т. levis, сформировавшийся в теплом климате, далеко на север

не проникает, а вид Т. caries приспособлен к условиям более холодного климата

(Пересыпкин, 1979).

Гибридизация возбудителей приводит к появлению новых генотипов грибов,

которые некоторые авторы (Savulescu, 1957; Пересыпкин, 1979) определили как

самостоятельные виды Т. intermedia и Т. triticoides на основании строения хлами-доспор (ребра ячеистой структуры у этих грибов несколько меньших размеров,

чем у Т. caries). Однако эти возбудители локализованы в ограниченных ареалах, и их таксономическая самостоятельность спорна.

Симптомы поражения пшеницы твердой головней становятся заметными ко

времени созревания растений. Больные колосья имеют интенсивно-зеленую с синим оттенком окраску, меньшего размера, чем здоровые, не склоняются под тяжестью зерен, а стоят прямо, ости их слегка раздвинуты, чешуйки оттопырены

(Woolman, Humphrey, 1924; Горленко, 1968; Майхш:, Cunfer, 1993).