Успадкування ознак, зчеплених із статтю. Успадкування кріс-крос. Балансова теорія визначення статі. Гінандроморфізм.

Зчеплене зі статтю успадкування - успадкування ознак, що визначаються генами статевих хромосом. Характеризується відхиленням від стандартних менделівських закономірностей успадкування, зокрема спостерігається різне розщеплення у потомства чоловічої і жіночої статі. При визначенні статі за типом XY (XX — самиця (гомогаметна стать), XY — самець (гетерогаментна стать)) існують три групи генів статевих хромосом, які успадковуються по-різному: гени розташовані тільки в X-хромосомі, гени розташовані тільки в Y-хромосомі, і гени наявні в обидвох статевих хромосомах. «Зчепленими зі статтю» переважно називають тільки локуси виключно X-хромосоми; розташовані тільки в Y-хромосомі гени називають Y-зчепленими, а ознаки, які вони контролюють, —голандричними (тобто наявними тільки у самців). Гомологічні ділянки X- і Y-хромосом, а також і гени розташовані в них, позначають терміном псевдоавтосомні, оскільки вони успадковуються так само як і звичайні автосомні гени.

Т.Х. Морган провів реципрокне схрещування, за якого батьківські форми обмінюються ознаками. У реципрокному схрещуванні, в якому білооких самок схрещували із чрвоноокими самцями, в F спостерігали розщеплення за кольором очей у співвідношенні 1:1, причому всі самки були з червоними очима, а самці - з білими. Таке успадкування отримало назву Кріс-Крос (хрест – навхрест) успадкування: сини успадковують ознаку матері, а дочки знаку батька. За такого схрещування в F спостерігали розщеплення за кольором очей як у самців, так і у самок у співвідношенні 1:1.Таким чином, закон одноманітності гібридів першого покоління в одному з реципрокних схрещувань порушується. При схрещувані білооких самок із червоноокими самцями в F спостерігається розщеплення за фенотипом 1:1, а не 3:1, що очікується за схемою моногібридного схрещування.

Учень і соратник Моргана Бріджес, вивчаючи успадкування забарвлення очей у дрозофіли, виявив виключення з правила спадкування кріс-крос. Дуже рідко (частота від 0,01 до 0,001%) при схрещуванні білооких самок із червоноокими самцями з'являлися дочки з білими, а сини з червоними очима. Цей факт Бріджес пояснив нерозходженням статевих хромосом у матері і, відповідно, утворенням яйцеклітин двох типів: А + ХХ і А + О. Такі гамети життєздатні і при заплідненні нормальними сперматозоїдами дають так званих виняткових нащадків: самок з білими і самців з червоними очима. Цитологічний аналіз виявив у білооких дочок генотип 2А + XXY, а у синів – 2А + X. Дочка успадкувала ХХ хромосоми матері і Y від батька; син – Х-хромосому батька з домінантним геном червоних очей, причому дві Х-хромосоми у дочки були немов би спаяні (за даними цитологічного аналізу). Цей феномен показує, що ген забарвлення очей дійсно знаходиться в Х-хромосомі і передача його потомству регулюється мейозом.

Оскільки у виняткових мух генотип дочки з білими очима XXY, а сина – XO, Бріджес висунув балансову теорію визначення статі дрозофіли: стать визначається відношенням числа Х-хромосом до кількості гаплоїдних наборів аутосом (статевий індекс). Нормальна самка має генотип А + ХХ (відношення 2Х/2А=1); нормальний самець 2А + XY = 0.5; виняткова самка 2А + XXY=1; винятковий самець 2А + XО =0.5.

гінандроморф: половина тіла жіночого, половина – чоловічого організму – результат порушень у мітозі при першому поділі зиготи.

77. Нехромосомне успадкування ознак. Цитоплазматична спадковість. Пластидна та мітохондріальна спадковість,її особливості.

Передача ознак здійснюється за допомогою органоїдів кл-ни, які хар-ться генетичною безперервністю: хромосоми, пластиди, мітохондрії.

Про цитоплазматичне (не хромос.) успадкування говорять тоді, коли в реципрокних схрещуваннях (♀А ˣ♂В; ♀В ˣ♂А) одержують неоднакові гібриди (вони мають однакові ядра, але різну цитоплазму: в І випадку – гібриди одерж. її від яйцеклітини виду А, в ІІ –від яйцекл. В).

Якщо певна ознака успадков-ся завжди за материнською лінією і менделівського розщеплення не спостеріг-ся, це означає, що вона детермін-ся цитоплазматичними факторами.(Михаеліс –досл.види Іван-чаю

1) Пластидна спадковість. Відкрита у1908р. Корренсом(зелені і строкатолисті форми нічної красуні). Схрещуючи квітки, розміщені на різних пагонах, він показав, що успадкування забарвлення листя відбув-ся за материнською лінією. Дефективність білих пластид зумовлю-ся пластидними детермінантами. Пластиди – генетично безперервні, ДНК-вмісні, здатні до самовідтвореня структури.

ДНК пластид за нуклеотидною послідовністю, співвідношенням азотистих основ та конформацією відрізн-ся від ДНК хромосом. Вона має вигляд кільцевої молекули, яка представлена у кожному хлоропласті кількома десятками копій. ДНК хлоропластів містить: гени рРНК, тРНК, структурні гени, які кодують ферментні та конституційні білки.

Пластиди мають свій білок синтезуючий апарат (ДНК,РНК, ферменти, рибосоми) – це зумовлює відносну автономність хлоропластів. Ряд їх білків синтез-ся під контролем ядерної і власної ДНК.

Фенотип потомства визнач-ся типом пластид, які успадкувала яйцеклітина. В окремих рос-н (герані) пластиди перед-ся зиготі не лише від яйцек-ни, а й від сперматозоона. Пропластиди розмн-ся шляхом поділу

2) Успадкув. через мітохондрії. У мітох-ях відбув-ся аеробний етап дихання (цикл Кребса) і окислювальне фосфорилювання. Мітохондрії містять кільцеві молекули ДНК і розмнож. шляхом поділу.

ДНК мітохонд. за нуклеотид. складом і щільністю відр-ся від ДНК ядра.

Під час виникнення дефекту в окремій мітох-ії він маскується численними нормальними органоїдами і фенотипові не проявл-ся. Внаслідок випадкового розподілу під час цитокінезу, а також за рахунок внутрішньоклітинного добору дефектні мітох-ії інколи можуть «відмішуватися» і тоді утв-ся дочірня кл-на (мутант) лише з дефектними мітох-ями: замаскована раніше мутація проявиться фенотипові.