Аскомицеты и базидиомицеты

Аскомицеты и базидиомицеты — очень близкие группы грибов. Это давно признавалось микологами, выдвигавшими гипотезы происхождения базидиомицетов от тех или иных групп аскомицетов или их происхождения от общего предка. Современные исследования в области молекулярной филогении подтвердили близость этих групп грибов.

Можно отметить ряд важных таксономических признаков, объединяющих эти группы грибов: наличие в их циклах развития дикариотической фазы разной продолжительности; мицелий с септами разного строения, имеющими центральную пору; таллом преимущественно мицелиального строения, в отдельных группах— дрожжеподобный (или дрожжеподобная стадия в цикле развития); клеточная стенка хитин-гексанового типа с разной долей участия хитина; у дрожжей в клеточной стенке присутствуют маннаны; бесполое размножение конидиями; отсутствие подвижных стадий; тенденция к образованию плодовых тел.

Эти группы грибов различаются по характеру образования половых спор (эндогенному, в сумке, у аскомицетов или экзогенному, на базидиях, у базидиомицетов); продолжительности дикариофазы в цикле развития; строению септ в мицелии; ряду биохимических признаков.

Ascomycota— сумчатые грибы характеризуются эндогенным образованием половых спор (аскоспор); имеют неслоистую септу с простой центральной порой; непродолжительную дикариофазу. Это самая большая по числу видов группа грибов (до 75% всех известных видов). Она включает также дрожжи и грибы — симбионты лишайников.

Основная отличительная черта этих грибов — наличие сумки, или аска. Сумка представляет собой специализированную клетку, формирующуюся в результате полового процесса и являющуюся его конечным этапом, которому предшествует плазмогамия, кариогамия и мейоз. Сумка — репродуктивный орган, в ней формируются обычно 8 спор.

Для аскомицетов характерен септированный мицелий и полное отсутствие подвижных форм.

Споры прорастают в многоклеточный мицелий, на котором могут формироваться бесполые споры — конидии, играющие большую роль в цикле развития аскомицетов. Конидии образуются на выростах мицелия — конидиеносцах с разным строением.

Сумки могут развиваться прямо на мицелии или внутри специальных образований — плодовых тел, которые в зависимости от строения носят разные названия — клейстотеции (замкнутые), перитеции (с отверстиями на вершине), апотеции (блюдцевидные)

Весенние грибы леса — сморчки и строчки имеют апотеции в форме сморщенной шляпки на ножке. На поверхности шляпки открыто развивается слой сумок. На почве в местах бывших пожарищ, на навозе лесных зверей часто можно видеть блюдцевидные апотеции желтого, оранжевого, красного или коричневого цвета представителей рода Peziza. На навозе травоядных животных развиваются перитеции копрофильных грибов рода Sordaria.

Большинство видов аскомицетов — сапротрофы. В конидиальной стадии некоторые аскомицеты вызывают болезни культурных растений — мучнистую росу, паршу яблонь и груш. Среди них есть микоризообразователи и симбионты лишайников.

Basidiomycota — отдел наиболее высокоорганизованных грибов. Основная отличительная черта этих грибов — наличие специализированного органа — базидии, развивающегося в результате полового процесса и являющегося его конечным этапом. Базидия, как и сумка, — репродуктивный орган, на ней образуются споры, с помощью которых идет дальнейшее размножение особи. Базидия представляет собой либо одну большую нерасчлененную клетку, развивающуюся из конечной клетки гифы, либо образование, расчлененное перегородками. Характерной особенностью базидии является наличие наружных выростов — стеригм, на которых располагаются базидиоспоры. На каждой базидии обычно располагается по четыре базидиоспоры.

Типы базидий — важный таксономический критерий у базидиомицетов. Базидии образуются на мицелии, плодовых телах различного строения и из покоящихся спор. Прорастание базидиоспор — также один из ведущих признаков в таксономии группы. У большинства базидиомицетов базидиоспора прорастает ростовой трубкой, однако, у некоторых групп наблюдается образование вторичных спор или дрожжеподобное почкование спор.

Другая существенная характеристика базидиальных грибов — своеобразное строение септ мицелия. Строение септ в мицелии базидиомицетов разнообразно и существенно отличается от простых неслоистых септ аскомицетов.

У большинства базидиомицетов характерное строение мицелия: он имеет так называемые «пряжки», т.е. небольшие полукруглые клеточки, лежащие сбоку на гифе, против поперечной перегородки в ней. Одна часть каждой «пряжки» сообщается с основной нитью мицелия. Эти «пряжки» имеют специальное назначение. Они участвуют в синхронном делении дикарионов в гифе. Вырастающий из споры мицелий является монокариотическим. Он существует недолго. Две клетки одного и того же мицелия или разных мицелиев сливаются, а их ядра объединяются в пары — дикарионы. Такой мицелий с ядрами-дикарионами называется дикариотическим. При делении ядра дикарионы располагаются рядом посередине клетки. Одно ядро при делении отходит в «пряжку». Затем под основанием выроста появляется поперечная перегородка, а также перегородка в основании «пряжки». Другая часть «пряжки» соприкасается с гифой, между ними образуется отверстие, ядро из «пряжки» переходит в клетку гифы и восстанавливает ее двуядерность. Дикариотический мицелий существует долго, пронизывая почву, древесину, ткани растения-хозяина. В подстилке образуются макроскопические ризоморфы — пучки гиф, окруженные «корой». У трутовиков, развивающихся на стволах деревьев, у шляпочных грибов мицелий многолетний.

Плодовые тела базидиомицетов могут иметь разнообразную форму. На мицелии они часто располагаются по кругу, образуя так называемые «ведьмины кольца». Конидиальное бесполое спороношение у базидиомицетов встречается редко. У большинства базидиомицетов базидии располагаются на поверхности или внутри плодовых тел. Образование базидий происходит из кончика гифы дикариофитного мицелия. Развитию базидии предшествует слияние пары ядер дикариона в одно диплоидное ядро.

Плодовые тела однолетние и многолетние, размеры их от микроскопических до крупных, диаметром до десятков сантиметров и весом более 1 кг, а иногда и свыше. Они бывают рыхлыми, мясистыми, кожистыми, деревянистыми; имеют форму корочек, рогов, копытообразных наростов, шаровидных образований или состоят из ножки и шляпки.

Своеобразную форму плодовых тел имеют рогатиковые грибы (род Clavaria): в виде разветвленных кустиков, часто ярких желто-оранжевых тонов. Это сапротрофы, часто встречающиеся в лесах средней полосы, растут на почве, на опавших веточках деревьев, на лесной подстилке. Домовой гриб (Serpula lacrymans) имеет вид бурой мясистой лепешки, сапротроф, способный при благоприятных условиях очень быстро разрушать деревянные постройки. Среди трутовых грибов есть сапротрофы, живущие за счет мертвой древесины, и паразиты деревьев. Мицелий трутовиков развивается внутри дерева, а на поверхности образуются деревянистые плодовые тела, на нижней стороне которых формируется спороносный слой — гименофор, представляющий собой систему трубочек, внутри которых развиваются базидии с базидиоспорами. Споры при созревании высыпаются, подхватываются ветром и разносятся в новые места обитания.

У базидиомицетов с мясистыми плодовыми телами, состоящими из шляпки и ножки, гименофор бывает пластинчатый, зуб чатый и трубчатый. Такой гименофор имеют хорошо известные съедобные и ядовитые грибы, распространенные в лесной зоне. Часть из них микоризообразователи, другие участвуют в разрушении растительного опада и древесины, третьи (например, Armillaria mellea — опенок осенний) — паразиты многих деревьев.

Среди базидиомицетов есть интересная группа очень красивых грибов, получивших название грибов-цветков. Это гастеромицеты, имеющие замкнутые плодовые тела, внутри которых образуются базидии. Их плодовые тела имеют форму клубней, звезд, корзиночек; они разнообразно и ярко окрашены. Почти все гастеромицеты — почвенные сапротрофы, к ним относятся дождевики, земляные звездочки, гнездовки.

Плодовые тела многих базидиомицетов — шампиньонов (Agaricus bisporus), белых грибов (Boletus edulis), подосиновиков (Leccinum aurantiacum), подберезовиков (L. scabrum), сыроежек (Russula) и млечников (Lactarius) используются в пищу, шампиньоны и вешенка обыкновенная искусственно культивируются. Почти все эти грибы — микоризообразователи, участвующие в симбиотрофном питании растений. Часть из них — облигатные микосимбионты и в отсутствие растений не образуют плодовых тел.

Фитопатогены среди базидиомицетов — головневые и ржавчинные грибы, наносящие ущерб посевам зерновых культур. Плодовые тела ядовитых грибов, таких как бледная поганка (Amanita phalloides) или мухомор (Amanita muscaria) служат для получения лекарственных препаратов.

Аскомицеты и базидиомицеты включают около 1/3 всех известных грибов, принадлежащих к различным эколого-трофическим группам — сапротрофам на различных субстратах, паразитам растений, реже других групп организмов, симбиотрофам (микоризообразователи и редко симбионты лишайников).

Несовершенные грибы

Группа Deuteromycota (несовершенные, митотические грибы) разнообразна по характеру входящих в нее видов. Группа включает формы с хорошо развитым септированным многоклеточным мицелием, но не имеющие половых спороношений. Некоторые из них представляют собой стабильные анаморфы (несовершенная стадия развития) аскомицетов или редко базидиомицетов. Для других половой процесс совсем неизвестен и, возможно, полностью отсутствует, и они эволюционируют только в бесполой конидиальной стадии. Размножение происходит и вегетативным путем — таллоспорами, которые образуются из элементов мицелия, или почками бластоспорами.

Положение этой группы в системе грибов всегда было сложным. Несовершенные грибы представляют собой конидиальную стадию аскомицетов, реже базидиомицетов. Подтверждением этому служит то, что в некоторых случаях обнаружены высшие спороношения этих грибов в природе, или их удается получить на искусственных питательных средах в культуре много лет спустя после того, как гриб был описан впервые.

Среди несовершенных грибов наиболее известны гифомицетовые, насчитывающие до 10 тыс. видов. Их особенно много в почвах. Некоторые виды разлагают целлюлозу и другие полимерные соединения мертвых растительных тканей. Самые распространенные среди почвенных гифомицетов — грибы родов Penicil lium и Aspergillus.

К гифомицетам относятся темноокрашенные грибы родов Altemaria, Cladosporium, Ulocladium, Stemphylium. Эти грибы синтезируют внутриклеточные черные пигменты меланины, которые после отмирания мицелия накапливаются в почве и входят в состав почвенного гумуса. Они более других соединений биомассы грибов устойчивы к микробному разложению. Особенно много таких грибов на разлагающихся растительных остатках, в верхних горизонтах почв высокогорных районов, где пигмент осуществляет защитную функцию, сохраняя организм от инсоляции.

Среди несовершенных грибов много эпифитных форм, например, темноцветный гриб Aureobasidium pullulans. Эти грибы имеют одноклеточную стадию, за что их часто называют «черными дрожжами». В дрожжевой стадии гриб развивается на живом растении, а на разлагающихся растительных субстратах образует мицелий и участвует в гидролизе целлюлозы и других полимеров, выступая в роли активного подстилочного сапротрофа.

Некоторые виды несовершенных грибов известны как паразиты растений, наносящие большой урон сельскому хозяйству. Многие из них обитают в почве и поражают корневые системы растений. Они вызывают увядание хлопчатника (Verticillium daliae), фузариоз, корневые гнили, гипертрофию корней, черные ножки, гнили корневых шеек. Грибы могут быть специфическими непосредственными агентами болезни или выступать в роли вторичных интервентов, которые сопутствуют основному возбудителю и усиливают болезнь за счет образования токсических веществ. Инфекционные зачатки некоторых фитопатогенных грибов длительно сохраняются в почве, которая может оказывать супрессивное (подавляющее) действие на грибы-фитопатогены в связи с развитием в ней микроорганизмов-антагонистов, например актиномицетов.

Дрожжи

Грибы, вегетативная стадия которых представлена одиночными почкующимися или делящимися клетками, называют дрожжами. Дрожжи не составляют единого таксона среди грибов и встречаются как среди аскомицетов, так и среди базидиомицетов и несовершенных.

Клетки дрожжей имеют разную форму: округлую и овальную, стреловидную и лимоновидную, цилиндрическую и палочковидную, треугольную и серповидную. Иногда они образуют структуры, имитирующие мицелий. Он отличается от истинного мицелия тем, что возникает в результате почкования, а не апикального роста гиф и поэтому называется ложным, или псевдомицелием.

У дрожжей, которые относятся к аско- или базидиомицетам, есть половой процесс, приводящий соответственно к образованию сумок или базидий. В них развиваются гаплоидные споры, при почковании которых восстанавливается вегетативная стадия.

Известно около 1000 видов дрожжей, среди которых большинство— аскоспоровые или их несовершенные стадии (анаморфы). К аскомицетам относятся все так называемые «культурные» дрожжи, способные к спиртовому брожению и издавна используемые человеком для производства хлеба, пива, вина и некоторых других пищевых продуктов. Среди культурных дрожжей наиболее известны Saccharomyces cerevisiae (пивные, винные и пекарские дрожжи), Schizosaccharomyces pombe — африканские делящиеся дрожжи, активно сбраживающие сахара при температуре выше 30 °С.

В природе дрожжи в основном находятся в ассоциации с растениями. Они обильно развиваются на листовых пластинках, в нектаре цветков, в экссудатах деревьев, в раневых повреждениях кактусов, на поверхности ягод, плодов и фруктов. Вместе с этими субстратами они попадают в подстилку и почву. Их заносят в почву и насекомые, которые служат главными агентами распространения дрожжей в природных экосистемах. По сравнению с другими грибами дрожжей в почве относительно немного.

Из типичных обитателей почв (педобионтов) наиболее хорошо изучены дрожжи рода Lipomyces, почти все виды которого живут только в почвах и не встречаются в других местообитаниях. Эти дрожжи характеризуются многими особенностями, свидетельствующими о приспособленности липомицетов к жизни в почвенной среде. Они не способны к брожению и используют углеродные субстраты только путем прямого окисления. При этом большая часть потребляемого углерода переводится в запасные внутриклеточные липиды и в капсульные полисахариды. Липомицеты могут нормально существовать в средах с количествами азота в виде следов, где соотношение С: N достигает 1000 и более. Они выделяют в среду гидролитические ферменты, особенно амилазы, расщепляющие различные связи в крахмале; могут разлагать другие сложные соединения гетероциклического строения, например азотсодержащее вещество паракват, используемое в качестве пестицида.

Разные виды липомицетов различаются по структуре их аскоспор. Роль этих дрожжей в почве многогранна. Они участвуют в трансформации органических веществ, их внеклеточные полисахариды оказывают влияние на структурные свойства почвы, увеличивая водопрочность агрегатов, а также, возможно, они включаются в молекулы гумусовых веществ. Кислые гетерополисахариды дрожжей выступают как комплексообразователи при извлечении элементов из минералов. Они могут использоваться бактериями в качестве углеродного субстрата. При этом создаются бактериально-дрожжевые азотфиксирующие ассоциации с более высоким уровнем активности, чем чистые культуры бактерий.