Экологические особенности почвенных водорослей

Э.А. Штина и М.М. Голлербах применили к почвенным водорослям учение о жизненной форме растений как единице экологической классификации растений, под которой подразумевается группа растений со сходными приспособительными структурами.

Различают девять жизненных форм водорослей, которые обозначаются первыми буквами латинского названия основного рода.

Ch — форма (Chlorella). Одноклеточные и колониальные зеленые и желтозеленые, обитающие в толще почвы, при высокой влажности даюшие разрастания на поверхности почвы. Убиквисты.

С — форма (Cylindrospermum). Одноклеточные колониальные и нитчатые, образующие обильную слизь. Обитают в толще почвы.

X — форма (Xantophyta). Одноклеточные желтозеленые и многие зеленые, теневыносливые, но не устойчивые против засухи и экстремальных температур. Питаются миксотрофно.

В — форма (Bacillariophyta.) Живут на поверхности почвы в слизи других водорослей. Холодостойкие, светолюбивые. Подвижные клетки.

Р— форма (Phormidium). Нитевидные синезеленые, не образующие слизи. Рассеяны в толще почвы, оплетая почвенные частички, ксерофиты. Устойчивы против засухи.

М — форма (Microcoleus). Слизистые нити, образующие на поверхности влажной почвы корочки и дерновинки, видимые простым глазом. Засухоустойчивы.

Н — форма (Heterothrix). Слизистые нити на поверхности почвы, зеленые и желтозеленые.

N — форма (Nostoc). Синезеленые. Наземный слизистый таллом. Светолюбивые и засухоустойчивые.

V— форма (Vaucheria). Нитевидные разрастания, образующие войлокообразные налеты на поверхности влажных почв.

Распределение водорослей в почвах зависит от зонального положения и растительного покрова.

В арктической пустыне и тундре пленки водорослей образованы зелеными, желтозелеными и синезелеными водорослями. Здесь они играют роль первопоселенцев обнаженных фунтов.

В тундре относительно небольшое разнообразие желтозеленых, очень скудны диатомовые водоросли. В толще почвы водоросли развиваются лишь в самых верхних слоях моховой дернины, в слое растительного опада, в торфяном слаборазвитом горизонте. В связи с мозаичностью растительного покрова мозаичны и фуппировки водорослей.

Под лесной растительностью в подзолистых и серых лесных почвах водоросли развиваются преимущественно в верхнем слое почвы и в опаде. Здесь преобладают зеленые и желтозеленые, особенно одноклеточные формы. В серых лесных почвах из синезеленых преобладают ностоковые. Древесная растительность является мощным средообразующим фактором, поэтому водорослевые фуппировки единообразны в лесных почвах всех зон. Лиственные леса богаче водорослями, чем хвойные.

В луговых и ковыльных степях с густым травостоем развитие водорослей гораздо менее интенсивно, чем в лугах дерново-под- золистой зоны. Это связано с образованием плотной дернины, степного войлока и с сухостью почвы. Для черноземных степных почв характерно преобладание видов-убиквистов из тех, что относят к жизненной форме Ch.

В южных степях сухих и полупустынных при разрежении травостоя развитие водорослей усиливается. Характерны поверхностные водорослевые пленки. Ведущую роль в фуппировках ифают синезеленые засухоустойчивые М- и P-формы водорослей (Microcoleus, Phormidium и др.).

В солончаках распространены в основном синезеленые солеустойчивые виды Anabaena, Microcoleus— индикаторы солончаков; Anabaena sphaerica и A. solicola — первые колонизаторы засоленных почв.

Определенные фуппировки водорослей или, как говорят, водорослевые синузии, характерны для целинных почв с естествен ной растительностью. Распашка, применение минеральных удобрений значительно изменяют состав группировок и нивелируют зональные различия в них.

Водоросли являются чувствительными показателями загрязнения почвы. Зеленые чутко реагируют на засоление, изменение pH губительно сказывается на синезеленых, желтозеленые водоросли являются показателем чистоты почвы, так как они выбиваются из водорослевых синузий при загрязнении пестицидами, минеральными удобрениями и др.

Интенсивное развитие почвенных водорослей как фототроф- ных организмов возможно только в пределах проникновения света, в так называемом фототрофном слое. Наибольшее количество водорослей обнаруживается в верхних слоях почвы. В зависимости от влажности почвы и от наличия растительного опада максимум водорослей наблюдается или на самой поверхности почвы или несколько глубже, но в пределах нескольких сантиметров. В нижележащих горизонтах уменьшаются численность и разнообразие видов водорослей.

Активная жизнь водорослей в почве за пределами проникновения света, которая доказывается прямыми микроскопическими наблюдениями (видны живые клетки с флуоресцирующим хлорофиллом), возможна, во-первых, потому что водоросли для проведения фотосинтеза могут довольствоваться интенсивностью света, составляющей 0,06-0,07% от полной. Известны случаи обнаружения водорослей в активном состоянии в пещерах, под арктическими льдами при незначительной интенсивности света. Таким образом, почва не единственное место, где в условиях недостатка света вегетируют водоросли.

Другие особенности, обеспечивающие возможность активной жизни водорослей в глубоких слоях почвы — ряд морфологических и физиологических приспособлений почвенных водорослей, обеспечивающих поглощение и удержание воды, а также сохранение жизнеспособности при засухе.

1. Обильное образование слизи — слизистые чехлы и обвертки, широко распространенные у зеленых и синезеленых водорослей. Они состоят из гидрофильных коллоидных полисахаридов и способны поглощать и удерживать воду.

2. Мелкие размеры почвенных водорослей. Мелкие клетки легче перемещаются в почве, более устойчивы против засухи, имеют большую водоудерживающую способность, легче распространяются с пылью.

3. У многих почвенных водорослей отсутствуют зооспоры, жгутиковые формы обладают слабой подвижностью. Период увлажнения после засухи приводит к быстрому образованию гамет и зооспор.

4. «Эфемерность» вегетации — способность почвенных водорослей быстро переходить из состояния покоя к активной вегетации и наоборот, без образования особо стойких спор и специфических стадий.

5. Протопласт почвенных водорослей обладает физиолого-био- химическими особенностями, которые обеспечивают высокую засухоустойчивость даже видам, не имеющим чехлов. Это вязкость протоплазмы и устойчивость против плазмолиза, высокая концентрация клеточного сока и относительно высокое содержание связанной воды в клетке, отсутствие крупных вакуолей и большая сосущая сила, позволяющая использовать гигроскопическую влагу воздуха, наличие липидов (у диатомей).

1. Снижение интенсивности дыхания в клетке по мере ее обезвоживания.

2. Важной особенностью почвенных водорослей, особенно зеленых и желтозеленых, является способность переходить с авто- трофного на гетеротрофный образ жизни в толще почвы. Водоросли способны осуществлять смешанный, миксотрофный, тип питания. Степень проявления разных типов питания в метаболизме водорослей регулируется различными экологическими факторами, важнейшие из которых освещенность и количество органических и минеральных веществ в среде, окислительно-восстановительные условия и pH среды.

Слайды, презентации

Контрольные вопросы:

1.Почвенная биота и ее значение в почвообразовательном процессе?

2. Высшие растения и их классификация?

3. Почвенные водоросли и их классификация?

4. Зеленые водоросли и значение?

5. Желтозеленые водоросли и диатомовые водоросли

6. Синезеленые водоросли или цианобактерии

7. Особенности, обеспечивающие возможность активной жизни водорослей в глубоких слоях почвы

8. Экологические особенности почвенных водорослей

9. Функции водорослей в почвах

Литература:

1. Бабьева И. П., Агре Н. С. Практическое руководство по биологии почв.- М.: Изд-во МГУ.- 1971.

2. Бабьева И. П., Зенова Г. М. Биология почв М.: МГУ, 1991.

3. Звягинцев Д. Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии. - М.: Изд-во МГУ.- 1991.

4. Звягинцев Д. Г. Почва и микроорганизмы. М, 1987.

5. Звягинцев Д. Г., Бабьева И. П., Зенова Г. М. Биология почв: учебник.- 3-е изд., испр. и доп.- М.: Изд-во МГУ, 2005.

6. Мирчинк Т. Г. Почвенная микология. М., 1988.

7. Мишустин Е. Н., Емцев В. Т. Микробиология. М., 1987.

8. Мюллер Э., Лёффлер В. Микология. – М.: Мир, 1995.

9. Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М., 1976.

Лекция 3

Почвенные животные

Цель лекции: роль почвенных животных в улучшении почвенных свойств и повышении плодородия

Ключевые слова: простейшие, коловратки, нематоды, энхитреиды, дождевые черви, моллюски, тихоходки, членистоногое, млекопитающие, насекомые

Вопросы:

1. Простейшие

2. Коловратки

3. Нематоды

4. Энхитреиды

5. Дождевые черви

6. Моллюски

7. Тихоходки

8. Членистоногие

9. Млекопитающие

Простейшие

Масса органического вещества, создаваемая растениями и водорослями, т.е. первичными продуцентами, поступает далее в биологический круговорот к следующему звену — потребителям растительной продукции (консументам). Часть этой массы отчуждается непосредственно животными-фитофагами, другая часть поступает в так называемый сапротрофный ярус, в котором происходит потребление и разложение мертвых растительных остатков. В этой части цикла животные — обитатели почв — выступают как активные преобразователи органической массы, хотя их роль как разла- гателей менее значительна, чем роль грибов и бактерий.

Представления о роли почвенных животных в круговороте веществ и почвообразовательных процессах неоднократно менялись. Давно замечено, что животные оказывают механическое воздействие на почву. Ч. Дарвин писал о том, что черви задолго до плуга рыхлили землю. Этим далеко не исчерпывается воздействие животных на среду обитания. Почвенные животные оказывают существенное влияние на химизм почв, образование гумуса, структурные свойства, биологическую активность и в целом на почвенное плодородие.

Все животные, обнаруживаемые в почве, могут быть разделены на три группы. Геобионты — постоянные обитатели почв (дождевые черви, многоножки, ногохвостки). Геофилы, живущие в почве на протяжении части своего жизненного цикла (личинки жуков). Геоксены временно укрываются в почве (например, вредная черепашка, некоторые насекомые). У животных — обитателей почв — развиваются различные приспособления к почвенной среде. Эти приспособления (адаптации) выражаются в изменении морфологии, физиологии и особенностей поведения животных. Например, некоторым почвенным обитателям свойственно изменение формы конечностей, редукция органов зрения, уменьшение размеров тела. Анатомические адаптации проявляются в строении кутикулярных покровов, органов дыхания и выделения. Физиологические приспособления выражаются в особенностях обмена веществ, в водном обмене и температурных адаптациях. Адаптивные стратегии особенно разнообразны у крупных почвенных животных. Уход в почву был связан с необходимостью аэрации плотной среды, ее преобразованием.

Заселение почвы животными происходит по-разному из-за многофазности почвы. Животные разных размеров осваивают разные фазы — воздушную, водную, плотную части почвы. Заселение почвы в целом и отдельных ее микролокусов производится животными в зависимости от величины их тела, типов дыхания и питания.

Согласно особенностям образа жизни и влияния на почву животных разных размеров их делят на группы. Для каждой группы применяют специфические методы количественной оценки.

Чаше выделяют три размерные группы — микро-, мезо- и макрофауну. Иногда из первой вычленяют нанофауну, из последней — мегафауну.

Нанофауна представлена одноклеточными простейшими, размеры которых не выходят за пределы двух-трех десятков микрометров. Они живут в почвенных порах, заполненных водой и являются гидробионтами. Почвенные формы мельче, чем те, которые встречаются в водоемах. Могут долго сохраняться в неблагоприятных условиях иссушения или промораживания в состоянии покоя в форме цист.

Микрофауна включает многоклеточных микроскопических животных (коловратки, нематоды, тихоходки). Это тоже гидробионты, живущие во влажной среде, в порах или камерах, атмосфера которых насыщена водяными парами. К этой же размерной группировке относятся клещи и ногохвостки, которые составляю аэробионтную группировку мелких почвенных животных. Их распределение в почве зависит от мертвых растительных остатков и гумуса, некоторые связаны с живыми корнями растений. Представители нано- и микрофауны не влияют активно на порозность и другие физические свойства почвы в силу своих очень малых размеров.

Макрофауна представлена в почве дождевыми червями, многоножками, мокрицами, личинками насекомых. Эти животные обитают в плотной части почвы, роют норки, ходы или же продвигаются по естественным скважинам, расширяя их при этом. Дыхание животных этой экологической группы происходит как через покровы тела, так и с участием специализированных дыхательных органов. При неблагоприятных условиях они мигрируют в глубокие слои почвы, где переживают засуху и зимние холода.

Мезофауна объединяет разнообразную и многочисленную часть почвенного животного населения. Животные этой размерной группировки видимы простым глазом или под лупой, их можно собирать вручную. В основном это мелкие насекомые, некоторые многоножки, мокрицы, пауки, а также энхитреиды. Способны к вертикальной миграции по скважинам и крупным порам почвы

Мегафауна почв — это крупные животные, достигающие десятков сантиметров. К ним относятся главным образом представители млекопитающих, так называемые землерои, а также гигантские земляные черви. Одни виды живут в почве постоянно, не покидая ее, другие же, из группы норников, выходят кормиться на поверхность почвы. Эти животные оказывают сильное механическое воздействие на почву, вызывая перемещение значительных масс субстрата, смешивая почву разных горизонтов, нарушая естественное сложение почвы.

Экологические группы почвенных животных выделяются не только по размерам, что отражается непосредственно на их воздействии на почву, но и по типам питания, что определяет положение организмов в трофических цепях биотического сообщества. Среди почвенных животных выделяются следующие трофические группы.

Фитофаги питаются тканями корней живых растений, часто наносят вред сельскому хозяйству. Например, личинка майского хруща уничтожает корни растений. Свекловичная нематода внедряется в корни сахарной свеклы до образования корнеплода и вызывает значительные потери урожая. Разновидность фитофагов— альгофаги, питающиеся водорослями.

Зоофаги поедают других животных, выступая в роли хищников или паразитов. Примером могут служить все насекомоядные животные, нематоды, питающиеся простейшими и коловратками, хищные клещи, нападающие на нематод, коллембол, энхитреид.

Некрофаги используют в пищу трупы животных, выступая в роли санитаров в природных экосистемах. Например, муравьи- бегунки в пустынях Средней Азии поедают останки насекомых, очищая от них поверхность почвы.

Сапрофаги— наиболее многочисленная и важная по значению группа животных. Питаются мертвыми остатками растений, опадом и отпадом как на поверхности почвы — в подстилке, так и в зоне корневых систем растений. К ним относятся черви, многоножки, мокрицы, некоторые клещи и личинки насекомых. Эта экологическая группировка представляет небольшой интересизучения роли животных в преобразовании органических веществ в почве. К сапрофагам относятся копрофаги, питающиеся экскрементами других животных, главным образом млекопитающих (например, жуки-навозники), а также детритофаги, использующие в пищу детрит— мелкие органические частицы вместе с живыми микроорганизмами, их разлагающими. Все они составляют сложную систему, получившую название сапрофильного комплекса животных

Простейшие Protozoa — микроскопические одноклеточные животные, нанофауна почвы. Для их активной жизни важнейшее значение имеет наличие воды в почвенных порах. Периоды иссушения переживают в виде цист. Обнаружены простейшие во всех почвах, которые до сих пор исследовались. Численность их может быть очень высокой — до нескольких сотен тысяч клеток в 1 г почвы. Биомасса в благоприятных условиях (например, в луговых почвах) достигает 30-40 г/м². Один из наиболее существенных факторов, регулирующих жизнь простейших в почвах, — количество бактерий, которыми они питаются. Эти животные поедают также клетки грибов, дрожжей и водорослей, проявляя при этом избирательность в выборе пищи. Среди простейших есть и детритофаги. Некоторые питаются осмотрофно. Основная их роль в почве — участие в разложении органического вещества и выедание клеток микроорганизмов.

Простейшие являются гидробионтами и обитают в почвенных порах, заполненных водой. Жизнь в почвенных микросредах с огромным количеством тончайших капилляров накладывает отпечаток на морфологию простейших. Размеры почвенных простейших в 5-10 раз меньше, чем у пресноводных или морских обитателей. У некоторых наблюдается уплощение клетки, отсутствие выростов и шипов, потеря переднего жгутика. У раковинных корненожек, живущих в почве, упрощенная форма раковинки и скрытое либо очень малых размеров отверстие, что предотвращает пересыхание. Есть виды, которые встречаются исключительно в почве.

Среди почвенных простейших выделяются жгутиконосцы, саркодовые и инфузории.

Жгутиконосцы — самые мелкие формы среди простейших, характеризующиеся наличием жгутиков. Иногда длина клеток не превышает 2-5 мкм. Часто они лишены переднего жгута и снабжены лишь одним, направленным назад.

Среди жгутиконосцев есть виды, содержащие в клетках пигменты, в том числе хлорофилл и способные к фотосинтезу. Это растительные жгутиконосцы, или фитомастигины. Эти организмы относят иногда к водорослям, и они занимают промежуточное положение между растениями и животными. Типичный представитель— эвглена зеленая (Euglena viridis). В почве встречаются также зеленые Chlamydomonas, бурые Cryptomonas, желтоватые Ochromonas. Некоторые эвглены теряют в темноте хлорофилл и переходят на гетеротрофный тип питания. Таким образом они являются организмами со смешанным типом питания — миксотрофами. Среди зоомастигин (бесцветных жгутиконосцев) есть осмотрофы и формы с анимальным (голозойным) типом питания (заглатывание оформленных частиц). Представители жгутиконосцев — виды родов Monas, Bodo, Cercomonas, Oicomonas.

Саркодовые, или корненожки, включают голые и раковинные амебы. По размерам они больше жгутиконосцев и диаметром достигают 20-40 мкм, а раковинные до 65 мкм. Характерная черта амеб — непостоянная форма тела. Клетки саркодин округлые или вытянутые, не имеющие жесткой оболочки, образующие псевдоподии, в которых «переливается» плазма. Эктоплазма содержит гранулы каротина, отчего клетка приобретает красноватый оттенок. Псевдоподии служат как для передвижения, так и для заглатывания пищи. Амеба включает бактериальную клетку внутрь цитоплазмы. Непереваренные остатки через некоторое время выбрасываются наружу. При питании дрожжами амебы выбрасывают споры или капли непереваренного жира. Кроме бактерий и дрожжей амебы поедают клетки водорослей, «нападают» на других простейших, главным образом на мелких жгутиконосцев или других корненожек и коловраток.

Раковинные амебы (тестациды) преимущественно сапрофаги. Раковинка играет защитную роль. Через отверстия (устье) псевдоподии вытягиваются наружу. Распространены в болотных почвах, в почвах кислых хвойных лесов, особенно в слое подстилки. В засоленных почвах раковинные корненожки сосредоточены в горизонте В, где концентрация солей относительно низкая. Раковинки долго сохраняются в почве и их часто используют как один из показателей при биологической индикации и диагностике почв. В почве распространены виды рода Plagiopyxis.

Инфузории — одна из наиболее многочисленных и прогрессирующих групп простейших. Инфузории — обитатели водоемов, в почве их меньше, чем других простейших — жгутиконосцев и амеб. Клетки их крупнее: длина 80-180 мкм, ширина в два-три раза меньше длины. Имеют реснички, часто длинные (12-14 мкм), густые.

Почвенные инфузории относятся к нескольким подклассам. Представители подкласса Holotricha (Colpoda, Paramecium) имеют реснички, равномерно распределенные по всей клетке. Представители подкласса Spirotricha характеризуются спиральными рядами ресничек от заднего конца клеток к ротовому отверстию (Stylonichia). Клетки представителей подкласса Peritricha поперечно «срезаны» на оральном конце, а ротовая ямка окружена двумя рядами редуцированных ресничек. Среди этих инфузорий есть прикрепленные формы со стебельком (Vorticella). В нашей стране обнаружено более 40 видов инфузорий.

Специфична фауна цилиат, населяющая прибрежные пески. Инфузории ресничками прикрепляются к частичкам песка и удерживаются от вымывания приливными водами. Обильны в местах развития одноклеточных водорослей, служащих пищей для инфузорий.

2 Коловратки (Rotatoria) — самые мелкие из многоклеточных животных, размеры их колеблются от 0,01 до 2,5 мм. Их название связано с наличием коловращательного аппарата, состоящего из круговых рядов ресничек на передней части тела. Этот ресничный аппарат служит для передвижения и захвата пищи. При мерцании реснички очень напоминают вращающееся колесо со спицами. Они похожи на инфузорий, однако тело их многоклеточно, расчленено на четыре отдела: голову, шею, туловище и ногу. Расчленение происходит за счет перетяжек кожи, и кольчатость является ложной, не имеющей ничего общего с истинной сегментацией кольчатых червей и членистоногих. Большинство коловраток — обитатели пресноводных водоемов, но встречаются и морские коловратки. Только немногие обитают в почве. Чаще всего они населяют лесную подстилку, толщу мха и не проникают в минеральные горизонты почвы. Встречаются даже в Антарктиде. Коловратки питаются водорослями, бактериями, детритом, среди них есть и хищники, захватывающие простейших, других коловраток. Основная масса коловраток— полифаги, т.е. мало ограниченные в выборе пищи, но есть и монофаги, предпочитающие определенный тип водорослей или питающиеся только детритом. Имеются прикрепленные к субстрату и свободно плавающие в водных капиллярах и пленках виды.

3 Нематоды Nematoda — круглые черви считаются господствующей группой среди многоклеточных почвенных беспозвоночных животных. Биомасса их достигает 5 г/м². В луговых почвах их насчитывают до 20 млн на 1 м², размеры их изменяются от 0,05 до 5 мм. По образу жизни, связанному с типом питания, нематоды сапробионты, полупаразиты, паразиты растений. В ризосфере растений обитают параризобионты. Стилетом они протыкают клетки корня и внедряются в растения, открывая при этом входные ворота для грибной и бактериальной инфекции. Есть и настоящие фитопаразиты, например, свекловичная нематода, которая снижает урожай свеклы на 20—80%.

Истинные сапробионты — обычно мелкие формы до 1 мм. Они обитают в навозе, компостах, лесных подстилках, очень плодовиты, для них характерна быстрая смена поколений (12-24 ч). Самые обычные в почве гемисапробионты, питающиеся бактериями, грибами, дрожжами и мелкими простейшими.

Настоящие фитопаразиты проникают в корни растений, нанося им механические и химические повреждения. Пример — свекловичная нематода. Нематоды-хищники питаются простейшими, коловратками, тихоходками, другими нематодами и ногохвостками.

Нематоды обладают признаками биологического прогресса (по Н.А. Северцеву): численность их постоянно возрастает, происходит захват новых сред обитания, увеличивается многообразие форм (число видов нематод достигает 1 млн). Нематоды менее, чем например клещи или ногохвостки, участвуют в разложении растительных остатков. Благодаря тому что они потребляют в пищу микробную биомассу с высоким содержанием белка, их выделения богаты азотом. Биомасса нематод — немаловажный источник азота, поэтому значение почвенных нематод оценивается с позиций влияния их на баланс азота в почве.

4 Энхитреиды Энхитреиды — малощетинковые кольчецы, или олигохеты (Oligochaeta). Для них характерна повторяемость органов вдоль оси тела, так называемая метамерия. Число члеников, или колец, колеблется от 5 до 500. Каждый членик несет по четыре пучка щетинок, имеются виды только с брюшными щетинками или совсем без них. Энхитреиды относятся к мезофауне почвы. Их размеры колеблются от 2-3 до 40-45 мм в длину при толщине 0,2-0,8 мм. В почве наиболее мелкие из них перемещаются по естественным порам и каналам, другие активно прокладывают ходы сквозь почву. В кишечнике энхитреид органические и минеральные вещества прочно смешиваются и выбрасываются в виде копролитов («каменных» экскрементов). Они в значительной степени могут влиять на химические свойства почвы. Численность энхитреид в почве достигает 120 тыс./м², биомасса — 50 г/м². Распространены энхитреиды преимущественно в Северном полушарии, в умеренной и субарктической зонах. Их находили на островах Шпицберген, Новая Земля и в Гренландии. В горах они расселяются до высоты 3-4 тыс. м над уровнем моря. Некоторые виды продолжительное время выдерживают температуры ниже нуля и обнаруживаются даже в мерзлом фунте в жизнеспособном состоянии. Однако энхитреиды очень чувствительны к засухе и высоким температурам. Они активны в постоянно влажной среде, но избегают переувлажненных почв, где мало кислорода. Перед началом засушливого периода энхитреиды откладывают яйца в коконах. Основная масса энхитреид сосредоточена в верхнем корнеобитаемом слое почвы, так как главная их пища — отмирающие корни, их много в лесных подстилках.

5 Дождевые черви. Наиболее распространены в почве представители семейства люмбрицид (Lumbricidae). Дождевые черви относятся к кольчатым червям, в основном к макрофауне. Это геобионты выползают на поверхность почвы только ночью и во время дождя, когда их норки заливает вода, за что в народе они получили название «выползков».

Люмбрициды составляют три экологические группы: подстилочные формы (не проникающие в минеральные горизонты), почвенно-подстилочные и норники, прокладывающие глубокие ходы, которые они редко покидают. Почвенно-подстилочные заходят далеко на север, заселяя заболоченные почвы тайги, норники обитают в районах с более теплым климатом.

Подстилочные виды Dendrobaena octaedra, Lumbricus castaneus, Allolobophora sp. — наиболее мелкие, размеры их не превышают 6,5 см. Известны виды длиной 2-3 см и толщиной около 1 мм. Обитатель гумусового горизонта Lumbricus rubellus крупнее (до 13 см), а норники, например L. terrestris, достигают 25 см и более. Самые крупные дождевые черви в России встречаются в горных районах. Их размеры достигают 40-45 см, а ходы проникают на глубину 4-5 м, иногда даже до 8 м. Зоомасса дождевых червей в лесу составляет 1 т/га.

Наиболее крупный дождевой червь Megascolides australis достигает длины 2,5 м и живет в Австралии. Он похож на крупную змею. Выбросы таких червей представляют собой башенки высотой до 25 см. Все мегасколидиды живут в тропиках и в Южном полушарии. Среди них есть и малютки размером 2-3 см.

На территории бывшего СССР встречается около 100 видов люмбрицид, 11 видов занесены в Красную книгу. Самый распространенный вид — Aporrectodea caliginosa — живет обычно в распаханных почвах, и поэтому его народное название — пашенный червь. У него серая окраска, а длина достигает 15 см. Этот червь редко выползает на поверхность почвы, живет на глубине 10-15 см, питается растительными остатками, в сухую погоду мигрирует глубже, до 0,5 м и более, там строит капсулу и временно впадает в оцепенение (диапауза). В благоприятные периоды численность этого вида достигает 400-500 экз./м². На 1 га леса дождевые черви составляют до 1 т зоомассы.

В навозных и компостных кучах распространены Eisenia foetida, черви красного цвета с неприятным запахом. Численность их достигает 1000 особей на 1 м², средняя длина 8 см. Этот вид червей имеет короткий цикл развития и размножается в кучах компоста и парниках почти круглый год без диапаузы. Из этих червей готовят вермикомпосты, используемые в качестве удобрения.

Дождевые черви плохо переносят засуху, высокие и низкие температуры. Их мало в кислых почвах, больше в известкованных. Дождевыми червями питаются кроты, землеройки, жужелицы и хищные многоножки, птицы. В перегнойных почвах с нейтральной реакцией кроты, например, питаются почти исключительно дождевыми червями.

Влияние деятельности дождевых червей на почву многообразно. Они улучшают водно-воздушный режим, так как прокладывают в почве ходы (иногда на глубину 2 м и более), увеличивая скважность почвы. Под 1 м² поверхности почвы общая длина ходов червей превышает 1 км, иногда достигая 8 км. Черви перемешивают почву, изменяя ее химический состав. Их железы выделяют углекислый кальций, который нейтрализует кислую реакцию среды, копролиты червей всегда имеют более щелочную реакцию, чем почва. В копролитах червей обильно развиваются бактерии. Разложение клетчатки и переваривание азотсодержащих соединений растительных остатков и микробных клеток, развивающихся в почве, приводят к частичной минерализации органических соединений и увеличению подвижных форм ряда элементов в экскрементах червей. В частности, черви повышают подвижность азота, калия, фосфора, магния и кальция.

Интересны наблюдения за участием червей в разложении хвойного опада, проведенные в Шварцвальде. Там в некоторых высокогорных районах с влажным и прохладным климатом подстилочные черви встречаются в большом количестве под чистыми насаждениями ели и пихты. Под пологом сомкнутых насаждений при отсутствии травяного покрова хвоя является единственным источником пищи для червей. В местах с высокой численностью червей вся подстилка перерабатывается за два месяца, и там формируется мулевый горизонт. В участках с высокой численностью червей разложение подстилки происходит в восемь раз быстрее, чем там, где черви отсутствуют. В процессе переваривания растительных остатков в кишечнике червей формируются гумусовые вещества. Гумус в хвойных лесах характеризуется более высоким содержанием низкомолекулярных кислот и быстрыми темпами их минерализации. В кишечнике червей развиваются процессы полимеризации низкомолекулярных продуктов распада органики и формируются молекулы гуминовых кислот с нейтральной реакцией. Они образуют комплексные соединения с минеральными компонентами и долго сохраняются в почве в виде стабильных агрегатов. Поэтому деятельность червей замедляет вымывание из почвы подвижных соединений и предотвращает подзолообразование в хвойных лесах. Черви концентрируют подстилку вокруг своих ходов, и эти места являются центрами развития процессов гумификации.

Велика потребность червей в азотистых соединениях. После отмирания черви представляют богатый белковый субстрат, который быстро утилизируется микроорганизмами. В кишечнике червей обитает масса микроорганизмов — бактерии, актиномицеты, дрожжи и грибы.

Таким образом, черви выполняют следующие функции в процессах разрушения органических веществ: 1) механическое разрушение листовой подстилки и гниющей древесины; 2) механическое и химическое разрушение клеточной структуры растительных остатков; 3) минерализация и гумификация органического материала; 4) нейтрализация кислых продуктов распада растительных тканей; 5) избирательная стимуляция некоторых групп бактерий и грибов в почве; 6) минерализация органических веществ с высвобождением ряда зольных элементов в подвижной форме.

Свою знаменитую книгу о роли дождевых червей в образовании плодородного слоя земли Ч. Дарвин заключил словами: «Плуг принадлежит к числу древнейших и имеющих наибольшее значение изобретений человека; но еще задолго до его изобретения почва правильно обрабатывалась червями и всегда будет обрабатываться ими. Весьма сомнительно, чтобы нашлись еще другие животные, которые в истории земной коры заняли бы столь видное место».

6 Моллюски. Mollusca (мягкотелые) в почве представлены брюхоногими, или гастроподами — это улитки и слизни.

Среди легочных улиток есть растительноядные и хищники, питающиеся другими улитками или червями. Среди них наиболее известна виноградная улитка Helix pomatia. Продолжительность ее жизни 6-7 лет. Зиму она переносит, впадая в спячку в ямках, выкопанных в почве. В почву откладывает и оплодотворенные яйца. Это наиболее крупная улитка, раковина которой достигает 45-50 мм. Ее главной пищей являются листья винограда, в связи с чем она часто наносит вред виноградникам. Среди улиток есть такие, которые переносят дефицит влаги и обитают в южных почвах. При особенно сильном недостатке влаги они впадают в спячку. Они живут в сухих степях, полупустынях и даже в пустынях. В некоторых случаях популяции их так обильны, что поверхность почвы и кустики трав бывают буквально усеяны ракушками улиток (например, на серо-коричневых почвах в горах Восточного Кавказа). Обычно у таких улиток раковинки белого цвета для лучшего отражения солнечных лучей. Для лесов Дальнего Востока характерны виды улиток крупных размеров.

Голые слизни — особая группа моллюсков. Их раковинка обрастает мантией и становится рудиментарной, а иногда исчезает полностью. Слизни — обитатели лесной зоны. Они живут в местах с достаточной влажностью и не встречаются в степях и пустынях. На север они распространяются далеко, проникая в тундру, в горах — до зоны вечных снегов. Питаются листвой, чаще свежеопавшей, некоторые из них питаются другими слизнями, червями и многоножками, в погоне за червями они могут по их ходам проникать глубоко в почву. Полевой слизень Agriolimax agrestis часто наносит вред культурным растениям, всходам зерновых, огородным культурам. Большой слизень Umax maximus наносит вред древесным породам. Для наших лесов характерен Arion subfuscus, питающийся водорослями, лишайниками или грибами. Некоторые слизни достигают крупных размеров. Черный слизень, встречающийся на Кавказе, в вытянутом состоянии достигает длины 15 см. Слизнями в свою очередь питаются мыши, птицы и пресмыкающиеся, насекомые и земноводные. Слизни часто могут быть переносчиками опасных для копытных животных гельминтов, например нематод, паразитирующих в легких у копытных.

7 Тихоходки Tardigrada — небольшая группа микроскопических животных неопределенного систематического положения. Обычно тихоходок рассматривают как членистоногих, хотя некоторые специфические черты дают повод сближать их с другими группами беспозвоночных — круглыми червями, паукообразными, коловратками. Предполагают также, что это самостоятельный тип животного царства.

ленно и неуклюже, за что и получили название «медвежаток». Тело их расчленено на головной отдел и четыре туловищных сегмента с четырьмя парами коротких ног в виде мускулистых бугорков с коготками или пальцеобразными отростками, расширяющимися на концах. Видимое расчленение тела связано с развитием кутикулы, проницаемой для газов, что позволяет тихоходкам дышать всей поверхностью тела.

Тихоходки питаются клетками водорослей и мхов. В ротовой полости у них есть
парахитинозно-известковых кутикулярных стилетов, которыми они прокалывают оболочки клеток водорослей, мхов и высасывают их содержимое. Среди тихоходок есть и хищники, которые нападают на нематод, коловраток и др.

Тихоходки относятся к гидробионтной фауне, активны они только в водной среде. Их экологической особенностью является способность длительно переносить неблагоприятные условия в состоянии анабиоза. При высыхании тело животного значительно уменьшается, приобретает форму бочонка. В таком состоянии они остаются жизнеспособными 2-3 года и реже даже до 6 лет. Название одного из родов тихоходок Macrobiotus (долгожитель) связано именно с этим свойством. Они очень устойчивы и к другим факторам — высоким и низким температурам, газовому составу воздуха и др.

Хотя наземные формы и обитают в почве, однако предпочитают влажные места. Обычно они располагаются в куртинках влажных мхов, в лишайниках и лесной подстилке, встречаются от тропиков до полярных районов. В условиях первичного почвообразования их особенно много. В песчаных почвах они опускаются до 10 см, а в глинистых почвах, как правило, вообще не живут. Среди наземных тихоходок наблюдается строгая приуроченность отдельных видов к вертикальным слоям почв и растительным ярусам. Каждому слою подушек мхов, например, соответствует определенный комплекс видов тихоходок со своим доминирующим видом. Поэтому тихоходки могут служить биоиндикаторами условий местообитания.

8 Членистоногие Arthropoda — многочисленная и разнообразная группа животных, составляющая высший отдел беспозвоночных. Среди членистоногих встречаются представители микро-, мезо- и макрофауны почв. В почвах обитают членистоногие из ракообразных, паукообразных, многоножек и насекомых Панцирные клеши орибатиды вместе с низшими бескрылыми насекомыми коллемболами составляют почвенную аэробионтную микрофауну. Их суммарная биомасса оценивается в 1-2 г/м², что значительно меньше, чем биомасса гидробионтной части микрофауны (нематод и коловраток). На численность этих животных в почве большое влияние оказывает воздушный режим, связанный со скважностью почв: в песчаных почвах их больше, чем в глинистых, на пастбищах они сосредоточены в самом верхнем горизонте, а на пашне проникают на всю глубину пахотного слоя.

Орибатиды — одна из древнейших групп членистоногих. Главной особенностью орибатид является наличие у взрослых форм твердого панциря. Наиболее многочисленны они в почвах влажных лесов и сосредоточены в слое подстилки. Здесь их биомасса составляет 10-15% всей биомассы беспозвоночных. Численность и биомасса орибатид достигает максимальных показателей в условиях высокой температуры и влажности. Во влажных субтропиках годовая продукция орибатид составляет 13 г/м², в широколиственных лесах — 8, в тайге — 6, в тундре -1-2, в степях — 2, в аридных районах — 0,1-1 г/м². Клещи совершают миграционные перемещения по вертикали в почве, способствуя обогащению органическими веществами и продуктами их распада глубоких слоев

Панцирные клещи потребляют твердую пищу, их ротовой аппарат грызущего типа. Они потребляют в пищу хвойный и лиственный опад, отмершую кору деревьев, отмершие корни. Многие орибатиды употребляют бактерии, избирательно грибы и водоросли. Среди орибатид распространены некрофагия, копрофагия и хищничество.

Пауки (Aranei) — исключительно наземные беспозвоночные животные. Их насчитывают более 20 тысяч видов. Они обитают на всех континентах и островах, в горах и долинах, пустынях и лесах, особенно многочисленны в тропиках. В Бразилии известно 2500 видов, в Гренландии — 50, в лесах России — 1000 видов, в некоторых местах их встречается до 100 особей на 1 м².

Пауки более многочисленны в почвах пастбищных угодий, чем в пахотных почвах. Пауки, живущие в почве, строят разного рода убежища: от простых углублений до глубоких нор, стенки которых выстилают паутиной. Над входом в норы сооружаются паутинные надстройки в виде воронок, трубок или крышечек. Норы южнорусского тарантула (Lycosa singoriensis) обычно приурочены к местам с высоким стоянием фунтовых вод. Поэтому в пустынях норы тарантула служат индикаторами на воду. Тарантул — крупный паук длиной до 35 мм. Его вертикальные норы глубиной от 30 см до 1 м легко распознаются по растущей вблизи них траве солерос.

Как правило, пауки — хищники, поедают насекомых и других беспозвоночных животных.

Особенно большое значение в почвах имеют мокрицы (Oniscoidea). Они широко распространены в почвах разных зон — от тайги до пустынь. Известно около 1000 видов. Предпочитают места с повышенной влажностью, что нашло отражение в их названии. Это группа активных почвообразователей, первичных разрушителей растительных остатков. Мокрицы — равноногие ракообразные, единственная группа из жабродышащих, полностью перешедшая к сухопутному образу жизни. Среди мокриц выделяется ряд экологических групп — от гидрофилов до умеренных ксерофилов, различающихся по характеру распределения.

Большинство мокриц, обитающих в лесной подстилке и почве — сапрофаги, в пустыне — фитофаги. Несмотря на кальцинированные покровы, снижающие интенсивность испарения воды из организма, мокрицы могут существовать лишь в атмосфере высокой влажности.

Благодаря присутствию в пищеварительном тракте мокриц микробных симбионтов они активно разлагают целлюлозу, высвобождая лигнин, что имеет большое значение для последующего синтеза гумусовых веществ в почве.

Мокрицы — самые многочисленные членистоногие в этих местообитаниях. Они поселяются колониями, численность их достигает в среднем 80 особей на 1 м². Норки их проникают в толщу почвы на глубину до 40-50, а иногда и до 80 см. Строя норки, мокрицы выносят почву из глубоких слоев и оставляют ее вместе с экскрементами на поверхности. В течение лета с 1 га они могут вынести около 0,5 т почвы и до 1 т экскрементов с высоким содержанием органических веществ. За 1 год мокрицы выносят до
5 кг/м² почвы. На выбросах мокриц (а они выбрасывают ежедневно до 10 мг экскрементов и 4,5 мг почвы на 1 м²), образующих валики возле их нор, почва обогащена азотом. На них особенно обильно развивается весной растительный покров. Мокрицы увеличивают порозность почвы, изменяя ее водно-воздушный режим и химический состав, способствуя переходу лёссовых пустынных почв в сероземы, на которых поселяются кустарники. Таким образом, мокрицы выступают в роли пионеров освоения пустынь.

Многоножки (Myriapoda) — общее название для четырех классов членистоногих: двупарноногих, губоногих, симфил и пауропод. Тело многоножек разделяется только на два отдела — голову и длинное туловище, почти каждый членик, которого снабжен конечностями. Всего бывает до 170 сегментов и более.

На территории Казахстана найдено около 1000 видов.

Все многоножки — наземные животные, ведущие скрытый образ жизни, большую часть времени прячась в почвенных норках или под опавшими листьями. Среди них есть очень мелкие виды, длиной всего 1,5-2 мм, а самые крупные — геофилы и сколопендры — достигают 10-15 см и могут быть отнесены к макрофауне почв.

Наиболее многочисленны и разнообразны в почве — диплоподы (Diplopoda) — двупарноногие многоножки. Это одна из важнейших групп сапрофильного комплекса, активные разрушители подстилки и древесины. К ним относятся широко распространенные в почвах кивсяки. Они связаны с лесными почвами в разных природных зонах и перерабатывают опад листвы и древесины. Некоторые виды встречаются в открытых ландшафтах — в луговых степях и пахотных почвах, полупустынях и питаются остатками трав. Имеются и специализированные пустынные формы, связанные с кустарниковой растительностью. Численность диплопод в широколиственных лесах умеренного пояса составляет 30-80 экз./м², во влажных субтропиках — до 130, в тропическом лесу — до 200 экз./м², а биомасса наиболее крупных форм превышает 30 г.

Диплоподы — поверхностно-обитающие беспозвоночные. В периоды покоя они уходят на глубину 20-30 см в почву или в гнилую древесину. Плохо переносят как недостаток, так и избыток влаги. В районах с засушливым летом у диплопод наблюдается регулярная диапауза.

Ротовой аппарат грызущего типа. Сильно развито жировое тело, окружающее кишечник, в котором накапливается гликоген и жиры. Благодаря ним диплоподы могут длительное время находиться в неактивном состоянии, переживая неблагоприятные условия.

Среди диплопод, обитающих в хвойных лесах, наблюдаются детритофаги. Диплоподы не потребляют хвою. При отсутствии в лесу опада лиственных пород они потребляют детрит. В пустынях, чтобы пополнить запасы влаги, потребляют зеленые листья растений (фитофагия). В лесостепи кивсяки могут повреждать посевы (всходы) пропашных и зерновых культур. Иногда диплоподы потребляют собственные экскременты, являясь копрофагами.

Таким образом, диплоподы представляют специализированную группу потребителей растительных остатков на поверхности почвы — первичных разрушителей листового опада и древесины.

Губоногие многоножки (Chilopoda) — хищники. Передняя пара ног у них преобразована в органы, подобные челюстям. Ногочелюсти служат для защиты и нападения, в них есть ядовитые железы, яд которых убивает жертвы. Геофилы питаются дождевыми червями, за которыми уходят глубоко в почву. Почвенные сколопендры — самые крупные из губоногих. Они ядовиты, укус тропических сколопендр может быть смертельным для человека.

Симфилы (Symphyla) — мелкие (не более 1 см) многоножки, влаголюбивы. Сапрофаги перерабатывают растительные остатки в лесной подстилке. Некоторые виды могут повреждать корешки всходов.

Самые мелкие из многоножек — пауроподы (Pauropoda), длина их тела не превышает 2 мм. Обитают во влажных средах — гниющей древесине, в верхних слоях почвы, в скоплениях растительного опада. По типу питания — детритофаги (потребляют полуразложившиеся растительные остатки), некоторые виды — хищники, питаются мелкими клещами.

Насекомые (Insecta, или Hexapoda) — класс (надкласс) наземных членистоногих. Они имеют тело, расчлененное на голову, грудь и брюшко. Грудь несет три пары членистых конечностей — ног, число которых характерный признак насекомых, что отражено в названии (Hexapoda — шестиногие). Насекомые — чрезвычайно разнообразная группа. Они составляют около 70% всех видов животных, т.е. около 1 млн. Некоторые ученые считают, что на земном шаре обитают более 2 млн видов насекомых. В мире 240 млн особей насекомых приходится на одного человека. Около 95% насекомых во взрослом состоянии или в виде личинок живут в почвах. Некоторые насекомые используют почву для построения в ней своих гнезд. Если взрослые насекомые живут постоянно в почве, то у них наблюдаются изменения в поведении и морфологии. Например, у медведок развиваются роющие конечности с характерными лопаткообразными расширениями голеней. У священного скарабея происходит расширение и уплощение головы.

Насекомые Наиболее примитивные насекомые — ногохвостки (Collembola). Вместе с клещами они составляют аэробионтную микрофауну почв и являются микроартроподами.

Для коллембол характерны мелкие размеры 0,2-2,0 мм, тонкие наружные покровы, развитие на брюшке прыгательных придатков.

Коллемболы обитают в почве, подстилке, могут подниматься в травяной ярус, встречаются иногда в листве кустарников. Они заселяют разлагающиеся пни, колоды деревьев, полости под отставшей корой, моховые и лишайниковые местообитания, наскальные почвы. Встречаются во всех природных зонах. В отличие от клещей достигают особенно высокого уровня численности в районах субарктического климата. Коллемболы малочувствительны к низким температурам и могут активно питаться и развиваться при температуре, близкой к 0°. В тундре плотность коллембол превышает 50 тыс. экз./1 м², в лесной зоне их численность в 3-4 раза ниже и продолжает снижаться в травянистых ландшафтах по мере нарастания дефицита влаги в почве.

У большинства коллембол грызущий ротовой аппарат. Все коллемболы потребляют и мертвые органические остатки, и почвенные микроорганизмы, некоторые едят живые зеленые водоэосли, пыльцу, нектар; среди них есть хищники и микофаги. Один 13 видов Folsomia similis размножается только при наличии в пище дрожжей, без них самка не откладывает яйца. В целом эта группа связана преимущественно с низшими растениями. Многие виды питаются непереваренными остатками в экскрементах более крупных беспозвоночных.

Среди коллембол выделяют три группы жизненных форм: первая группа представлена поверхностнообитаюшими видами, очень подвижными, с пигментированными покровами, развитыми глазами и сильными конечностями. Они концентрируются в верхней части подстилки и являются обитателями листового и дойного опада, встречаются и на травянистой растительности. Вторая группа объединяет слабо окрашенные формы, обитающие в гумусовом слое, на границе с минеральным горизонтом, это менее подвижные коллемболы, обычно не выходящие на поверхность подстилки. Третья группа — обитатели минеральных горизонтов, часто слепые с непигментированными покровами.

В первой группе много потребителей опада, во второй и третьей — микрофитофаги и детритофаги.

Наиболее многочисленны ногохвостки в моховых местообитаниях северных районов. Для коллембол характерно также питание живыми водорослями. Коллемболы играют большую роль в формировании гумусового слоя подстилки. 20 тыс. коллембол продуцируют в 1 сут. до 480 мм³ экскреопуляция коллембол в 10 тыс. экз./м² ежегодно форсоло 183 г экскрементов. Деятельность их в основном основана в нижних слоях подстилки. Коллемболы — второразрушители органических остатков, особенно велико значение коллембол в местообитаниях, где первичное разрушение опада осуществляется микроорганизмами. Наряду с клещами коллемболы выступают как активные регуляторы скорости микробной сукцессии.

Насекомые оказывают разнообразное влияние на почву. Наибольшее значение имеют личинки жесткокрылых и двукрылых: проволочники (личинки щелкунов), безногие личинки долгоносиков, длинноусых двукрылых и мух. В почве также живут личинки некоторых бабочек и пилильщиков. Проволочники и личинки хрущей устойчивы к высоким концентрациям С0₂, за счет чего хорошо переносят затопление. У личинок хрущей проявляется хемотаксис по отношению к С0₂, выделяемой корнями растений, которые они поражают.

Особую роль в почве играют общественные насекомые — муравьи и термиты. Это обусловлено их высокой численностью и плотностью гнезд, нередко исчисляемой сотнями и даже тысячами на 1 га в разных зональных сообществах, глубиной рытья, частой сменой гнезд, концентрированием органических остатков внутри гнезда в качестве строительного материала. Ежегодно при гнездообразовании в эвкалиптовом лесу муравьи выносят на поверхность по 841 г/м² копролитов. Вынос почвы муравьями достигает ежегодно 450 кг/га (полупустыня Австралии). Однако по сравнению с термитами в пустыне они выбрасывают почвы в 2-10 раз меньше. В гнездах муравьев и термитов изменяются и химические свойства почвы, pH, концентрация важнейших биогенных элементов.

Под муравейниками увеличивается прослойка гумуса, идет накопление доступных форм элементов. Материал, из которого строится наземная часть термитника, обогащен углеродом, азотом, обменными основаниями.

Велика роющая деятельность муравьев. Еще в 1903 г. Н.А. Димо писал, что муравьи могут перевернуть почвенный слой до 15 см в течение 8-10 лет. В Бразилии в некоторых скотоводческих районах долины Амазонки почва выглядит так, как будто ее всю перерыли. Это результат жизнедеятельности многочисленных муравьев. Ими богата фауна пустынь Малой Азии, Северной Африки, Средней Азии. Там очень распространен песчаный бегунок (Cataglyphis aenescens), обитающий в песке семьями из 100— 130 особей. При строительстве гнезда муравьи выносят почву наружу. Вход окружен валиком и напоминает миниатюрный кратер вулкана. Типичные места обитания бегунков — глинистые лёссовые пустыни, но их можно встретить и в каменистой пустыне, на совершенно голых такырах. К последним тяготеет черный бегунок (Cataglyphis niger), который питается погибшими насекомыми, приносимыми ветром из окружающей пустыни. Муравьи — листорезы, обитающие в Центральной и Южной Африке, в течение немногих часов могут лишить дерево листвы и перенести ее в почву в свое гнездо. Их подземные жилища имеют объем небольшой хижины, а холмы вынутой земли иногда достигают десятков метров в длину и около 0,5 м в высоту.

Рыжие лесные муравьи (Formica rufa) питаются главным образом выделениями тлей, которые содержат много сахаров. Муравьи «скотоводы» строят для своих «коров» хлевики на зиму.

Термиты преимущественно распространены в тропических и субтропических районах, в саваннах Африки, Австралии и Южной Америки. Связаны с крымскими красноцветными почвами и пустынными сероземами. Численность термитников на площади 100 м² может превышать 30. В африканских саваннах высота термитника может достигать 12 м, диаметр их подземной части — 10-60 м. По обилию термитников крестьяне в Африке определяют наиболее плодородные участки саванн.

Одни виды термитов населяют отмершую древесину, другие строят термитники из почвы, большинство питаются растительными остатками и грибами. Последние выращивают в гнездах «грибные сады».

Значение термитов в процессах разложения растительных остатков очень велико. Они способны перерабатывать большую массу органического материала. Содержание гумуса в термитниках в 1,5-4 раза выше, чем в гумусовых горизонтах окружающих почв, а реакция среды ближе к нейтральной на 0,5-1,0 единицы. Поедая опад и свои же экскременты, термиты участвуют в процессах гумификации. В их пищеварительном тракте происходит разложение клетчатки и частично лигнина за счет микроорганизмов-симбионтов, среди которых есть бактерии и жгутиковые простейшие Hypermastigina.

Саранчовые в степи могут дать до 120 кг/га природных удобрений в год за счет своих экскрементов.

Некоторые осы и шмели устраивают норы в почвах и оказывают влияние на их порозность.

Насекомые-некрофаги, питающиеся трупами других животных, играют роль санитаров. Известно утверждение К. Линнея: «Три мухи с их потомством быстрее уничтожают труп лошади в пустыне, чем лев». К таким санитарам относятся, прежде всего, жуки-навозники, уничтожающие экскременты других животных и закапывающие их в почву. В Австралии до переселения туда европейцев не было копытных млекопитающих, местная фауна не была приспособлена к питанию их навозом. Накапливаясь в огромных количествах (200 млн лепешек навоза в год) на поверхности почвы, экскременты травоядных затрудняли рост травы и снижали производительность пастбищ. После интродукции навозников (Onthophagusgazella) из Африки жуки быстро расселились на северо-востоке Австралии и стали важным фактором биологической мелиорации. Это один из ярких примеров направленного использования достижений экологии для повышения биологической активности почв и продуктивности биогеоценозов.

9 Млекопитающие Mammalia составляют мегафауну почвы. В большей степени связаны с почвой грызуны (Rodentia) и некоторые насекомоядные (Insektivora). Частично используют почву для построения жилищ или временных убежищ зайцеобразные (Lagomorpha) и хищные (Carnivora).

Крупные травоядные животные — олени, косули, лоси, сайгаки, лошади, козлы и бараны, поедая часть первичной продукции, выбрасывают непереваренные остатки и создают вторичную продукцию, поступающую в цепи питания. Эти животные оказывают механическое воздействие на почву, участвуют в минерализации органических веществ. В тропических районах превращение леса в саванну со сменой соответствующих почв происходит под влиянием деятельности слонов, уничтожающих последовательно кустарники, подлесок и затем сами деревья.

Наибольшее влияние на почву оказывают звери, непосредственно живущие в почве или устраивающие в ней постоянные норы. Первых относят к экологической группе землероев, проводящих в почве всю жизнь, вторых — к обитателям нор, кормящихся на поверхности, а для отдыха, зимовки, размножения использующих норы. Передвижение в почве этих животных связано со значительными перемещениями почвенной массы, что приводит к нарушению характерного строения почв и сложения почвенного профиля, к изменению микро- и мезорельефа территории.

Грызуны (мыши, хомяки, сурки, суслики, слепцы, слепушонки, тушканчики, полевки, песчанки, пескорои, землекопы) объединяют более 1/3 всех млекопитающих. Большая часть их живет в почве. Это фитофаги. В норах откладывают запасы пищи, в почве оставляют экскременты и мочу, изменяя биогенный ее состав. Непереваренные остатки составляют у суслика 12%, у хомяка 25%.

В тундровых почвах из грызунов главную роль играют лемминги, в лесах — это мыши, в степях и полупустынях — сурки, суслики, песчанки. Особенно велика роль грызунов в преобразовании почв степей и полупустынь, так как здесь встречается их наибольшее разнообразие, а численность достигает значительных показателей. Среди млекопитающих пустыни, например, они составляют половину всех особей. Здесь самые крупные сурки (длина до 70 м, масса до 9 кг). Живут сурки колониями. Норы их представляют собой системы ходов с несколькими выходами и гнездовой камерой. Зимние камеры находятся на глубине 5-7 м от поверхности. Общая протяженность норы до 60 м. При ее устройстве выбрасывается до Юм³ почвы. Холм (сурчина) над норкой сурка сибирского (Marmota bobac, М. sibirica) имеет в поперечнике от 8 до 18 м и высоту 1 м. В Алтайской долине сурчины местами занимают до 6% поверхности почвы. В горах Восточного Памира сурки расселены до высокогорных каменистых пустынь, расположенных почти на 4700 м над уровнем моря.

Далеко не так велика роль тушканчиков, песчанок и сусликов, как землекопов, однако при количественном преобладании они также выполняют значительные функции. Тушканчики увеличивают щелочность почвы своей мочой. Суслики способствуют более глубокому проникновению влаги в почву. В ходах грызунов почва всегда богаче растворимыми солями, особенно бикарбонатами.

В лесных и луговых почвах норы животных влияют на характер увлажнения: они способствуют быстрому перемещению влаги после дождя из верхних слоев в нижние горизонты. По норамсусликов в полупустыне Северного Прикаспия почва увлажняется весной на глубину до 1,5 м, тогда как без нор — не глубже 50 см. Почвы, перерытые степными пеструшками, лучше сохраняют влагу от непродуктивного физического испарения благодаря нарушению капиллярной системы Насекомоядные позвоночные (кроты, ежи, землеройки, златокроты, тенреки) распространены главным образом на Евразийском материке, в Африке и Северной Америке. Их нет в Австралии и Антарктиде и на большей территории Южной Америки.

Они перемешивают, дренируют почву, нарушая ее нормальное сложение. Известно явление так называемого «кротового дренажа».

Землеройковые (Soricidae) — мелкие, похожие на мышей зверьки, питаются червями, личинками насекомых, моллюсками, но могут потреблять и растительную пищу. Среди них есть самые миниатюрные из млекопитающих, как, например, крошечная бурозубка (Sorex araneus) длиной около 4 см.

Крот европейский, или обыкновенный (Talpa еигореа), — типичный обитатель лиственных лесов и речных долин. В сухих степях встречается редко, а в полупустынях, пустынях и тундре не живет. В рыхлой и влажной лесной почве или на лугах крот прокладывает горизонтальные ходы на глубине 2-5 см, в более сухой почве — на глубине 10 см.

От горизонтальных отходят глубинные ходы в виде коротких наклонных или вертикальных тупичков. Часть почвы крот выбрасывает на поверхность. На лугах количество выброшенной кротами земли может достигать 160 т/га в год. В норах-ходах крот проводит всю жизнь, не выходя на поверхность — отсюда редукция глаз и сильное развитие роющих конечностей. Питаются кроты дождевыми червями, насекомыми и их личинками. В погоне за ними кроты и проделывают длинные ходы в почве.

Зайцеобразные — пищуха и зайцы распространены почти на всех материках, за исключением Антарктиды и юга Южной Америки. В Австралии и Новой Зеландии были акклиматизированы кролики.

Плотность их популяции в отдельных районах достигает 25- 40 особей на 1 га. Они повреждают сельскохозяйственные культуры, лесопосадки, их деятельность приводит к деградации естественных биогеоценозов. Пищухи, или сеноставки, живут в каменистых россыпях, местами делают норы. Они поселяются чаще колониями. На зиму запасают корм из сухой травы, которую собирают в стожки до 20 кг. Отсюда их название — сеноставки. Распространены в Азии. Красная пищуха живет в горах Тянь-Шаня и Памира, расселяясь до высоты 3500 м над уровнем моря. Рыжеватая пищуха роет норы в пустынных районах Юго- Западной Туркмении.

Среди других млекопитающих с почвой связаны некоторые мелкие животные из отряда хищных — сурикаты, близкие мангустам. На территории России их нет, обитают в Африке, в пустыне Калахари, где селятся колониями и роют норы в песчаной почве. В отличие от большинства мангуст, которые ночами охотятся на мелких животных, сурикаты, помимо животной пищи (саранчи, термитов, мышей, песчанок), питаются еще корнями и луковицами растений. За характерную стойку на задних лапах их называют «земляными человечками».

Барсуки, кабаны, лисицы, тигры и медведи оказывают влияние на почву, устраивая в ней норы и убежища, соскребая верхний слой. Порой кабана, «наблюдательные пункты» тигров, тропы медведей изменяют растительный состав, и в этих местах происходит смена почв. Даже обычные обитатели надпочвенного яруса (белки, куницы, некоторые птицы) воздействуют на почву тем или иным способом. Белки затаскивают в хранилища, устроенные в почве, кедровые орешки, часть их потом прорастает, образуя среди лиственного леса куртины кедрового стланика, под которым формируются торфянистые грубогумусные почвы.

Контрольные вопросы:

1. Простейшие и их роль в почвообразовании?

2. Коловратки и их роль в почвообразовании?

3. Нематоды, какие виды встречаются в почве?

4. Энхитреиды кто такие?.

5. Дождевые черви их роль в почвообразовании и повышении плодородия почвы?

6. Моллюски их виды и какие виды встречаются в почве?

7. Тихоходки, характеристика и жизнь в почве.

8. Членистоногие их виды в почве.

9. Млекопитающие и почва.

Литература

1.Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв: Учебник. - 3-е изд., испр. и доп. - М.: Изд-во МГУ, 2005.

2.Звягинцев Д.Г. Микроорганизмы и почва. М.: МГУ, 1987.

3.Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: МГУ, 1989. с.336.

4.Мирчинк Т. Г. Почвенная микология. М., 1988.

5.Мишустин Е. Н., Емцев В. Т. Микробиология. М., 1987.

6.Мюллер Э., Лёффлер В. Микология. – М.: Мир, 1995.

7.Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М., 1976.

Лекция 4

Почвеннын грибы

Цель лекции: виды почвенных грибов, раскрыть значение почвенных грибов и участия их в почвообразовательном процессе

Ключевые слова: грибы, симбиоз, хитридиомицеты, зигомицеты, аскомицеты и базидиомицеты, несовершенные грибы, дрожжи, грибоподобные организмы миксомицеты

Вопросы:

1. Обшая характеристика грибов.

2. Хитридиомицеты.

3. Зигомицеты.

4. Аскомицеты и базидиомицеты.

5. Несовершенные грибы.

6. Дрожжи.

7.Грибоподобные организмы миксомицеты

Грибы составляют отдельное царство Fungi (Mycota, от греч. микос — шампиньон). Царство, которое объединяет гетеротрофные эукариотные организмы относительно простой организации — от одноклеточных до нитчатых, мицелиальных. Размножаются они спорами. Разрастаясь на поверхности или в глубине субстрата, грибы соприкасаются с ним клеточной оболочкой, через которую они выделяют во внешнюю среду ферменты и поглощают питательные вещества абсорбтивным путем. Такой тип взаимодействия с субстратом определяет положение грибов как разлагателей органических веществ в экосистемах. Почвенные грибы представляют самую крупную экологическую группу, участвующую в минерализации органических остатков растений и животных и в образовании почвенного гумуса.

Грибы являются наиболее древними организмами, существовавшими еще до расхождения царств растений и животных. Эти данные получены по сравнительному изучению цитохромов С.