Общая схема процесса дыхания

На рисунке представлена общая схема процесса дыхания. Ацетильные группы, образовавшиеся из углеводов, жиров и аминокислот на второй стадии катаболизма, вступают в третью стадию, т.е. в цикл трикарбоновых кислот (цикл лимонной кислоты, цикл Креббса) — общий конечный путь окислительного катаболизма всех видов клеточного топлива в аэробных условиях. В этом цикле ацетильные группы расщепляются с высвобождением СО₂ и атомов водорода. Послед­ние (или соответствующие им электроны) включаются в дыхательную цепь, состоящую из серии переносчиков электронов. Процесс переноса электронов по дыхательной цепи к конечному акцептору электронов — молекулярному кислороду — сопровождается очень большим уменьшением свободной энер­гии. Значительная часть этой энергии запасается в форме АТФ, который образуется в результате сопряженного с окислением фосфорилирования АДФ. Суммарная реакция цикла трикарбоновых кислот описывается уравне­нием

СНзСООН + 2Н₂О —> 2СО₂ + 8Н.

Из этого уравнения видно, что в цикл не вовлекается ни молекулярный кис­лород, ни неорганический фосфат, ни АТФ. Главная функция цикла заклю­чается в дегидрировании уксусной кислоты, которое в конечном счете при­водит к образованию двух молекул С0₂ и четырех пар атомов водорода. Этот процесс включает ряд последовательных ферментативных реакций, замк­нутых в цикл (в отличие от реакций гликолитического ряда, которые сле­дуют одна за другой в линейном порядке).

На следующем рисунке приведена схема цикла трикарбоновых кислот.

При каждом обороте цикла (рис.) молекула уксусной кислоты (два атома углерода) вступает во взаимодействие с молекулой четырехуглеродного соединения — щавелево­уксусной кислоты,— образуя шестиуглеродное соединение — лимонную кислоту. Затем лимонная кислота разрушается с образованием двух моле­кул С0₂ и четырехуглеродного соединения — янтарной кислоты. Послед­няя в конечном счете окисляется до щавелевоуксусной кислоты, которая может снова включаться в цикл. При каждом обороте в цикл вовлекается одна молекула уксусной кислоты и образуются две молекулы С0₂. Одна молекула щавелевоуксусной кислоты расходуется на образование лимонной кислоты, но в конце цикла регенерирует. Поэтому практически щавелево-уксусная кислота в цикле не расходуется: одной ее молекулы достаточно-для окисления неограниченного числа молекул уксусной кислоты. Таким образом, цикл трикарбоновых кислот является каталитическим в двух отно­шениях: во-первых, каждый отдельный этап цикла катализируется специ­фичным ферментом (как это характерно для всех вообще ферментных систем); и, во-вторых, на этот уровень катализа накладывается каталитический эффект самих промежуточных продуктов цикла: одна молекула любого промежу­точного продукта цикла катализирует расщепление многих молекул уксус­ной кислоты.