Темновые реакции фотосинтеза

 

В зеленых растениях и фотосинтезирующих микроорганизмах существует фермент, катализирующий включение СО₂ в карбоксиль­ную группу 3-фосфоглицериновой кислоты, которая затем по пути глюконеогенеза преобразуется глюкозо-6-фосфат, а затем в глюкозу. Этот фермент, названный дифосфорибулозокарбоксилазой или рибулозодифосфаткарбоксидисмутазой, ката­лизирует карбоксилирование и гидролитическое расщепление рибулозо-1,5-дифосфата с образованием двух молекул 3-фосфоглицериновой кислоты.

Однако участием одной только этой последо­вательности реакций нельзя было объ­яснить тот факт, что все шесть ато­мов углерода гексозы при фотосинтезе образуются в конечном счете из С0₂. Кальвин предложил цикличе­ский механизм синтеза гексоз, при котором одна молекула рибулозо-1,5-дифосфата регенерируется при восстановлении одной молекулы СО₂.

Суммарное уравнение этого сложного цикла имеет следующий вид:

 

6 Рибулозо-1,5-аифосфат + 6С0₂+18АТФ + 12НАДФ-Н+12Н+

6 Рибулозо-1,5-дифосфат + Гексоза + 18Ф_Н + 18АДФ + 12НАДФ+.

Рибулозо-1,5-дифосфат фигурирует в обеих частях уравнения только для того, чтобы показать, что он является необходимым компонентом и регенерируется в конце цикла. Суммарное уравнение (после сокращения рибуло-зо-1,5-дифосфата) имеет следующий вид:

 

6С0₂+18АТФ + 12НАДФ • Н + 12Н⁺ Гексоза+ 18Ф_Н + 18АДФ + 12НАДФ⁺

 

 

Рисунок - Образование глюкозы из СО₂ при фотосинтезе через цикл Кальвина в листьях шпината. Сокращения: ЗФГ — 3-фосфоглицериновая кислота, ГЗФ — глицеральдегид-3-фосфат, ДОАФ — диоксиацетонфосфат, ФДФ — фруктоао-1,6-дифосфат, Ф6Ф — фрук-тозо-6-фосфат, Г6Ф — глюкозо-6-фосфат, Э4Ф — эритрозо-4-фосфат. Кс5Ф — ксилулозо-5-фосфат, СДФ — седогептулозо-1,7-дифосфат, С7Ф — седогептулозо-7-фосфат, Р5Ф — рибозо-5-фосфат, Ру5Ф — рибулозо-5-фосфат, РуДФ — рибулозо-1,5-дифосфат.

 

Последовательность реакций цикла Кальвина:

 

1) 6СО₂ + 6 рибулозо-1,5-дифосфат 12 3-фосфоглицерат,

 

2) 12 3-фосфоглицерат + 12 АТФ 12 1,3-дифосфоглицерат

 

3) 12 1,3-дифосфоглицерат + 12НАДФ-Н + 12Н

12 глицеральдегид-3-фосфат + 12НАДФ⁺

 

4) 5 глицеральдегид-3-фосфат 5 диоксиацетонфосфат

 

5) 3 глицеральдегид-3-фосфат + 3 диоксиацетонфосфат

3 фруктозо-1,6-дифосфат

 

6) 3 фруктозо-1,6-дифосфат 3 фруктозо-6-фосфат + 3Фн

 

7) Фруктозо-6-фосфат Глюкозо-6-фосфат

 

8) Глюкозо-6-фосфат Глюкоза + Фн

 

9) 2 фруктозо-6-фосфат + 2 глицеральдегиц-З-фосфат ^{транскетолаза}

Ксилулозо-5-фосфат + 2 эритрозо-4-фосфат

 

10) 2 эритрозо-4-фосфат + 2 диоксиацетонфосфат ^{альдолаза}

2 седогептулозо-1,7-дифосфат

11) 2 седогептулозо-1,7-дифосфат ^{фосфатаза}

2 седогептулозо-7- фосфат + 2Ф_Н

12) 2 седогептулозо-7-фосфат + 2 глицеральдегид-3- фосфат ^{транскетолаза} 2рибозо-5-фосфат + 2 ксилулозо-5-фосфат

13) 2 рибозо-5-фосфат ^{изомераза} 2 рибулозо-5-фосфат

 

14) 4 ксилулозо-5-фосфат ^{эпимераза} 4 рибулозо-5-фосфат

 

15) 6 рибулозо-5-фосфат + 6АТФ ^{фосфорибулокиназа} 6рибулозо-1,5-дифосфат + 6АДФ

Реакции (1) — (8) - реакции образования глю­козы из СО₂ и рибулозо-1,6-дифосфата. Реакции (9) — (15) связаны с регене­рацией рибулозо-1,5-дифосфата.