Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. теля свободным от вариаций и сосредоточили внимание на изменчивости t ; однако в тех случаях, когда программа поведения жестко определяет то время

122 _____________________________ Глава 5______________________________

теля свободным от вариаций и сосредоточили внимание на изменчивости t; однако в тех случаях, когда программа поведения жестко определяет то время, в течение которого животное видит свет, изменчивость t порождает также вариации периода Т.

Модель дискретного механизма захватывания, первоначально разработанная для объяснения реакции дрозофилы на двухимпульсные принудители, по-видимому, объясняет и важнейшие особенности захватывания у ночных животных. Для дневных видов она может служить в лучшем случае отправной точкой для постановки вопроса: каким образом свет (здесь уже не дискретный световой импульс) в первой и второй половине дня ускоряет и замедляет колебатель, обеспечивая переход t ®t * = Т?Много неясного остается в захватывании дневных организмов, у которых довольно трудно получить столь же четкую КСФ для световых импульсов, как у ночных видов.

Тем не менее разработка дискретного механизма позволила установить ряд эмпирических закономерностей в свойствах колебателя и прояснила функциональное (приспособительное) значение не только среднего циркадианного периода, но и его отклонений, суммированных в правиле Ашоффа. С другой стороны, дискретный механизм позволил сделать важные предположения о структуре колебателя у высших животных. Подверженность t «эффекту последействия», вызываемому фотопериодом, а также корреляция t и формы КСФ представляются особенно существенными свойствами. Эти свойства не только способствуют сохранению фазы колебателя на протяжении цикла сезонных изменений — они прямо наводят на мысль, что колебатель состоит из двух взаимно сопряженных осцилляторов, от взаимодействия которых зависит корреляция между t и формой КСФ.

Литература

1. Aschoff L, Gerecke U., Kureck Α., Pohl Η., Rieger P., Saint Paul U. von, Wever R. Interdependent parameters of circadian activity rhythms in birds and man. In: M. Menaker (éd.), Biochronometry, Washington, D. C., National Academy of Sciences, pp. 3—24, 1971.

2. Bruce V. G. Environmental entrainment of circadian rhythms, Cold Spring Harbor Symposia in Quantitative Biology, 25, 29—48 (I960).

3. Daan S., Berde C. Two coupled oscillators: Simulations of the circadian pacemaker in mammalian activity rhythms, J. of Theoretical Biology, 70, 297— 313 (1978).

4. Daan S., Pittendrlgh C. S. A functional analysis of circadian pacemakers in nocturnal rodents. II. The variability of phase response curves, J. of Comparative Physiology, 106, 252—266 (1976).

5. Daan S., Pittendrlgh C. S. A functional analysis of circadian pacemakers in nocturnal rodents. III. Heavy water and constant light: Homeostasis of frequency? J. of Comparative Physiology, 106, 267—290 (1976).