Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. чения наклона SB вечернего участка КСФ в начале субъективной ночи (где происходит DjB) и уменьшения наклона Sy утреннего участка КСФ в конце субъективной ночи

116_________________________ Глава 5_________________________

чения наклона SB вечернего участка КСФ в начале субъективной ночи (где происходит Dj_B) и уменьшения наклона S_y утреннего участка КСФ в конце субъективной ночи (где происходит Dj_У). Таким образом, всякое сезонное приращение |Dj|, вызванное увеличением длины дня, ведет к уменьшению сезонного изменения j_B и (в том случае, если растущий наклон КСФ приближается к —1) практически возвращает колебатель к постоянному j_B. Тем самым сохраняется совпадение определенной фазы программы с закатом, но приносится в жертву совпадение другой фазы с рассветом. Из рис. 21 ясно, что с ростом —Dj_B в начале субъективной ночи одновременно растет наклон КСФ; значит, если t уменьшается и —Dj_B, необходимое для захватывания, возрастает, то вечерний световой импульс приходится на ту часть КСФ, где наклон (S_B) круче, и сезонные изменения j_B и j'_B соответственно тоже уменьшаются.

Таким образом, при дискретном механизме захватывания ночные виды, для того чтобы сохранить постоянную фазу начала программы относительно вечернего импульса, должны иметь асимметричную КСФ с S_B>S_У; кроме того, чем корочет, тем лучше будет сохраняться фаза y. Для ночных грызунов и в самом деле характерны короткие t и асимметричные КСФ с S_B>S_У (и, следовательно, D>A) (см. рис. 8). Как отмечалось выше, существует эмпирическая корреляция между формой КСФ и величиной изменения периода Dt под действием постоянного освещения (СС): одновременно с ростом D/A (а значит, и S_B/S_У) возрастает Dt, вызываемое режимом СС. Правило Ашоффа в отношении ночных видов гласит, что период t y них обычно короче 24 ч и постоянный свет растягивает его больше, чем у дневных видов. Этих же особенностей (t <24 ч; t _cc>>t _tt) можно ожидать и при использовании ночными видами оптимальной стратегии (t <24 ч; S_B>S_У, следовательно, D/A велико) в случае дискретного механизма захватывания. Очевидно, правило Ашоффа отражает широкую распространенность именно такой приспособительной стратегии у ночных животных [22, 24].

Если бы дневные виды поддавались захватыванию по тому же дискретному двухимпульсному механизму, правило Ашоффа и для них имело бы сходное функциональное значение. Оптимальная стратегия предполагала бы t >24 ч и S_У>S_B (следовательно, D/A мало); постоянный свет в этом случае не так сильно растягивал бы период колебателя, как у ночных видов (у которых D/A велико), и в крайних случаях (когда D>>A) вызывал бы даже уменьшение t. Однако захватывание у дневных видов в природе осуществляется сложнее; наиболее очевидно то, что оно происходит не под действием дискретных утренних и вечерних импульсов. Полные фотопериоды, которые