Аутэкология. Организм и среда.

Аут(о)экология - раздел экологии, изучающий взаимоотношения отдельного организма со средой обитания.

Задачей аутэкологии (от греч. аутос - сам) является установление пределов существования особи (организма) и тех пределов физико-химических факторов, которые организм выбирает из всего диапазона их значений. Изучение реакций организмов на воздействие(я) факторов среды позволяет выявить не только эти пределы, но и физиологические, а также морфологи­ческие изменения, характерные для данных особей.

Таким образом, аутэкология изучает взаимоотношения особей с внешней средой. В основе этих отношений лежат морфофизиологические реакции организма на воздействия среды. С изучения этих реакций и начинается любое экологическое исследование. Однако часто неправильно считается, что аутэкология изучает экологию не особей, а видов. Следует отметить, что термин "аутэкология" был введен в 1896г. Шретером именно для обозначения экологии особей.

Основное внимание при изучении экологии особей уделяется биохими­ческим реакциям, интенсивности газообмена, водного обмена и другим физиологическим процессам, определяющим состояние организма. При проведении этих исследований широко используются сравнительно-экологический и эколого-географический методы, сопоставляются состояние и реакция организма на внешние воздействия в различные периоды жизни (суточная, сезонная активность). Большое место в аутэкологических исследованиях занимает изучение влияния на организм естественной и искусственной радиоактивности, загрязненности среды, обусловленной индустриальной деятельностью человека.

Экологические факторы -существенные свойства окружающей среды, оказывающие прямое или косвенное воздействие на сообщества живых организмов в экосистеме и на состояние экосистемы в целом. Экологические факторы подразделяются на три группы: биотические (факторы живой природы), абиотические (факторы неживой природы) и антропогенные, связанные деятельностью человеческого общества. Последние включают социально-экономические, культурные и другие факторы. По характеру воздействий рассматривают периодические и непериодические экологические факторы, с действием которых связаны приспособительные возможности организмов и природных экосистем к изменениям внешних воздействий. К периодическим экологическим факторам относят природные явления, обусловленные вращением Земли: смена времен года, суточная смена освещенности, суточные, сезонные и вековые изменения температуры и осадков, динамика растительной пищи (для животных) и др. К непериодическим факторам относятся экологические факторы, не имеющие выраженной цикличности, например, химический состав и механические характеристики почвы, атмосферного воздуха или воды.

Абиотические факторы. Эту группу составляют, как указывалось выше, компоненты и явления неживой, неорганической природы, оказывающие прямое или косвенное воздействие на живые организмы. Главную роль среди них играют климатические (солнечная радиация, световой режим, температура, влажность, осадки, ветер, давление и др.); затем идут почвенные или эдафические (от греч. эдафос - почва), важные для обитающих в почве организмов; и, наконец, факторы водной среды.

Солнечная радиация, как известно является основой фотосинтеза. Кроме того, она определяет термический режим биосферы Земли, изменение которого в направлении от экватора к полюсам вызывает как климатическую зональность, так и существование на нашей планете крупных зональных типов растительности (тундра, тайга, степи, пустыни, влажные тропические леса и др.). Кроме солнечной радиации, на состояние экосистем разных климатических зон непосредственное влияние оказывают и другие абиотические факторы среды (температура, влажность, осадки, тип почв и т.п.), влияние которых в комплексе приводит к смене природных ландшафтов, создающих существенные различия в условиях обитания организмов.

Рассмотрим кратко почвенные экологические факторы. Известно, что почва - трехфазная среда, включающая твердые, жидкие и газообразные компоненты. Она представляет собой продукт физического, химического и биологического преобразования горных пород, т.е. формируется в результате сложного взаимодействия климата, растений, животных и микроорганизмов. Самый верхний горизонт почв, являющийся накопителем органического вещества и называемый гумусовым, определяет плодородие почвы и представляет собой смесь органических и минеральных веществ. В результате сложных биохимических процессов в этом слое органические остатки в почве разрушаются (минерализуются) с образованием более простых соединений (вода, углекислый газ, аммиак и др.) или превращаются в более сложные органические соединения - перегной, или гумус. Таким образом, химические свойства почвы определяются содержанием органических и неорганических соединений. Свыше половины минерального состава почвы занимает кремнезем (двуокись кремния), остальную часть составляют окислы алюминия, железа, магния, калия, фосфора, кальция и др. Физические свойства почвы обусловлены механическим составом (содержанием частиц разной величины: песок, глина, суглинок), от которого зависят способности почвы удерживать влагу и насыщаться воздухом, что определяет условия обитания организмов в почве и условия произрастания растений.

Важным показателем состояния почвы является ее кислотность величина концентрации ионов водорода (рН) в почве. Различные виды приспособились к определенным величинам показателя рН: одни предпочитают кислую среду, другие - щелочную, а третьи - нейтральную Многие животные и растения очень чувствительны к малейшим изменениям рН.

Абиотические факторы водной среды, называемые гидрографическими, определяются физическими и химическими свойствами воды как среды обитания живых организмов (гидробионтов). На характер пространственного распределения гидробионтов оказывают влияние соленость, плотность, световой режим, температура и др. Например, соленость играет важную роль в существовании разных видов организмов: пресноводные виды не могут жить в морской воде, а морские - в пресной. Не менее важна роль светового режима. Так, водоросли в океане обитают в освещаемой зоне, чаще всего на глубинах до 20 - 50 м, привлекая как источник питания различные виды морских животных.

Биотические факторы. Совокупность воздействий жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других и на состояние неживых компонентов среды обитания составляет комплекс биотических факторов. Разнообразные взаимодействия между животными, растениями и микроорганизмами в экосистеме подразделяются на прямые, связанные с непосредственным воздействием одних организмов на другие, и на косвенные, когда например, растения своим присутствием изменяют режим действия абиотических факторов среды для других растений, животных и микроорганизмов. Так, орех и дуб своими выделениями угнетают травянистую растительность под кронами. В общем, любое растительное сообщество существенно влияет на совокупность абиотических характеристик среды. Известно, что различные абиотические факторы в пределах лесного ландшафта существенно отличаются при схожести климатических условий от этих же факторов в условиях степных ландшафтов.

Важнейшим биотическим фактором является пища. Пищевой фактор может рассматриваться с разных точек зрения: количество, доступность, химический состав, пищевая ценность и др. Любой вид животного или растения обладает достаточно четкой избирательностью к составу пищи. Так, каждому растению необходим определенный набор минеральных веществ. Пищевые взаимоотношения среди животных отличаются значительной сложностью. По способу доступа к пище наиболее распространены два типа взаимоотношений: хищничество и паразитизм. Хищничество проявляется в преследовании и поедании одних видов организмов другими, например, растительноядных копытных - плотоядными хищниками, насекомых - птицами, мелких рыб - более крупными. Паразитизм также проявляется в различных формах. В самом общем случае организм-паразит живет постоянно на теле или внутри тела другого организма - хозяина. С экологических позиций хищник и жертва, паразит и хозяин взаимно необходимы друг другу и их сосуществование составляет основу существования экосистемы.

Антропогенные экологические факторы. Важную группу экологических факторов составляют антропогенные факторы, отражающие воздействие человека как на живые организмы, так и на абиотические факторы среды обитания. Антропогенные факторы - это совокупность экологических факторов, обусловленных случайной или преднамеренной деятельностью человека и вызывающих существенное воздействие на структуру и функционирование экосистем и на деградацию биосферы. К антропогенным факторам относятся, например, радиационное загрязнение или загрязнение химическими веществами воды, почвы или атмосферы в результате деятельности общества. Загрязнение среды вызывает во многих случаях существенные изменения в состоянии природных экосистем.

Все экологические факторы можно подразделить на относительно постоянные на протяжении длительных периодов времени в эволюции видов (солнечная постоянная, солевой состав океана, свойства атмосферы) и постоянно изменчивые (температура, влажность воздуха, ветер, осадки, естественные убежища, количество пищи, соотношение «хищник-жертва» и т.д.). Эволюционно возникшее приспособление организмов к условиям среды, выражающееся в изменении их внешних и внутренних особенностей, называют адаптацией. Способность к адаптации - одно из основных свойств жизни вообще, поскольку обеспечивает саму возможность её существования.

Каждый фактор имеет лишь определённые пределы положительного влияния на организм. Недостаточное или избыточное проявление фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности организма. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или оптимумом для организмов вида. Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Такие сильно уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных его представителей на каждый конкретный отрезок времени, обычно их называют лимитирующими (абиотические – например, определяющие географический ареал вида – север или аридная зона; биотические – занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений; анторопогенные – избыток удобрений в почве или загрязнение пестицидами).

Ю.Либих в 1840 г. установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах, а теми, которых нужно немного, но которых мало и в почве. Сформулированный им закон минимума гласил: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Впоследствии к питательным веществам добавили ряд других факторов, например, температуру. Действие данного закона ограничивают два принципа: закон применим только в условиях стационарного состояния; имеет значение взаимодействие факторов, иногда организм заменяет одно, дефицитное, вещество другим, имеющимся в избытке.

Закон В.Шелдфорда обобщает закон минимума: отсутствие или невозможность развития экосистемы определяется не только недостатком, но и избытком любого из факторов (тепло, свет, вода). По каждому экологическому фактору существует диапазон толератности, за пределами которого организм не может длительно существовать или размножаться. Толерантность – (от греч. слова «толеранция», означающее терпение) – это способность организмов выдерживать изменение условий жизни (например, колебания температуры, влажности, света). Если фактор или группа факторов значительно выходят за пределы диапазона толерантности, организмы погибают. У каждого живого организма в отношении различных экологических факторов существуют пределы выносливости (пределы толерантности), между которыми располагается его оптимум. Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике с/х-ва, т.к., направив основные усилия на их устранение можно быстро и эффективно повысить урожайность растений и производительность животных.

 

№2. Демэкология – экология популяций – 11.04.14

 

Понятие популяции. Все виды живых организмов в биосфере могут существовать только в форме популяций. Популяция - это совокупность особей одного вида, занимающих в одно и то же время определенное место в пространстве. Иногда популяцию представляют и как совокупность особей одного вида, населяющих определенное пространство и обладающих сходной наследственностью, т.е. внутри которой осуществляется обмен генетической информацией. Известный современный общественный деятель и ученый-эколог А.В. Яблоков определяет популяцию как минимальную самовоспроизводящую группу особей одного вида, которая на протяжении эволюционно длительного времени населяет определенное пространство и образует самостоятельную генетическую систему.

Известно, что наследственная информация хранится в хромосомах в виде нуклеиновых кислот, молекулы которых или их отдельные части, называемые генами, определяют наследственные признаки. Совокупность всех генов образует генотип, а совокупность всех особей, хранящих и передающих по наследству генетическую информацию, формирует генетический фонд, или генофонд популяции.

Подобно различиям, существующим между отдельными особями, имеются различия и между популяциями, так как каждая популяция приспособлена к условиям той местности, в которой она обитает. Благодаря свойству приспособления (адаптации) к условиям окружающей среды популяция может обосноваться в определенной области при наличии подходящего климата, питательных веществ и источника энергии. Поэтому каждая популяция обладает рядом признаков, отсутствующих у отдельных ее членов. Такими отличительными признаками являются численность и плотность популяции, подходящее местообитание, которое по своим температуре, влажности, характеру почвы и растительности, пищевым ресурсам и прочим параметрам соответствовало бы ее потребностям.

Популяция и биогеоценоз. Подобно тому как отдельные особи не могут существовать в природе вне популяции, так и популяции не могут существовать в определенном месте обособленно от популяций других видов, т.е. вне биогеоценоза. Поэтому можно утверждать, что био геоценоз - это комплекс взаимосвязанных и взаимодействующих попу­ляций разных видов, обитающих на определенной территории с отно­сительно однородными условиями существования. С точки зрения по­нятия биогеоценоза эта территория с относительно однородными усло­виями существования ранее была определена как биотоп. Однако в пределах одного биотопа каждый вид занимает разные участки терри­тории, обеспечивающие этому виду биотические и абиотические усло­вия, необходимые для существования популяции.

Таким образом, каждый вид в пределах биотопа имеет присущее только ему место обитания. Такие места обитания вида (или местооби­тания) называются стациями (от лат. стацио - местообитание). Напри­мер, биотопом популяций лесных видов растений и животных является лес, который естественным образом разделяется на участки - стации, занятые различными древесными породами (сосна, береза, листвен­ница), для каждой из которых характерны определенные условия про­израстания, отличающиеся разными почвами, влажностью и др.

Основные характеристики популяций. К ним относятся:

1. численность – общее количество особей на выделяемой территории; факторы, сдерживающие рост численности популяции – это, последовательно, хищники, паразиты, инфекции, внутривидовая конкуренция;

2. плотность популяции – среднее число особей на единицу площади или объёма занимаемого популяцией пространства;

3. рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения;

4. смертность – показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определённый отрезок времени;

5. прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть положительным или отрицательным;

6. темп роста – средний прирост за единицу времени.

Популяции свойственна определённая организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а, с другой, - под влиянием абиотических факторов среды и популяции других видов.

Изучение характеристик популяций и процессов их изменений имеет большое самостоятельное значение. Так, при заготовках древесины очень важно знать скорость восстановления леса, чтобы правильно планировать интенсивность рубок. Специалистов интересует прежде всего изменение популяций в целом, предсказание этих изменений, наконец, способы их регулирования.

Понятие экологической ниши. В экосистеме любой живой организм эволюционно приспособлен (адаптирован) к определенным условиям среды, т.е. к изменяющимся абиотическим и биотическим факторам. Изменения величин этих факторов для каждого организма допустимы только в определенных пределах, при которых сохраняется нормальное функционирование организма, т.е. его жизнеспособность. Чем большие пределы изменения параметров среды допускает (нормально выдерживает) конкретный организм, тем выше устойчивость этого организма к изменению факторов состояния среды. Требования определенного вида к разным экологическим факторам определяют ареал вида и место его в экосистеме, т.е. занимаемую им экологическую нишу.

Экологическая ниша - совокупность условий жизни в экосистеме, предъявляемых видом к множеству экологических факторов среды с точки зрения его нормального функционирования в экосистеме. Следовательно, понятие экологической ниши прежде всего включает в себя роль или функцию, которую выполняет данный вид в сообществе. Каждый вид занимает свое, только ему присущее место в экосистеме, которое обусловлено его потребностью в пище и связано с функцией воспроизводства вида.

Соотношение понятий ниши и местообитания. Как показано в предыдущем разделе, для популяции прежде всего необходимо подходящее местообитание, которое по своим абиотическим (температура, характер почвы и т.п.) и биотическим (пищевые ресурсы, характер растительности и т.п.) факторам соответствовало бы ее потребностям. Но местообитание вида не следует путать с экологической нишей, т.е. функциональной ролью вида в данной экосистеме.

Условия нормального функционирования вида. Важнейшим для каждого живого организма биотическим фактором является пища. Известно, что состав пищи определяется прежде всего набором белков, углеводородов, жиров, а также наличием витаминов и микроэлементов. Свойства пищи обусловлены содержанием (концентрацией) отдельных ингредиентов. Разумеется, требуемые свойства пищи различаются для разных видов организмов. Недостаток каких-либо ингредиентов, как и их избыток, оказывают вредное воздействие на жизнеспособность организма.

Аналогично обстоит дело и с другими биотическими и абиотическими факторами. Поэтому можно говорить о нижней и верхней границах каждого экологического фактора, в пределах которых возможно нормальное функционирование организма. Если величина фактора среды становится ниже его нижней границы или выше верхней границы для данного вида, и если этот вид не сможет быстро приспособиться к изменившимся условиям среды, то он обречен на вымирание и его место в экосистеме (экологическая ниша) будет занято другим видом.