Замыкающие и побочные клетки устьиц.

ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ.

 

Содержание:

1. Общая характеристика и св-ва.
2. Строение и ф-ции первичной покровной ткани – эпидермы.

Функции эпидермы

Осн. клетки эпидермы

устьица

трихомы

1. Строение вторичной покровной ткани – перидермы

Образование и заложение

Строение чечевичек

1. Строение корки – ретидома.

 

Общая характеристика и св-ва.

Покровные ткани покрывают тело растения сверху, т.е. располагаются на поверхности и непосредственно контактируют с внешней средой. С одной стороны, они защищают растения от всяких неблагоприятных воздействий (от проникновения микроорганизмов, от испарения влаги), поэтому клетки покровных тканей плотно сомкнуты, без межклетников. С другой стороны, они должны обеспечивать связь растений с внешней средой (газообмен, транспирацию), поэтому в них имеются особые структуры.

Таким образом, строение и свойства покровных тканей определяются выполняемыми ими функциями.

Свойства: 1. Многофункциональность, т.е. это сложные ткани, состоят из нескольких типов клеток, выполняющих разные функции.

2. Обеспечивают избирательная проницаемость (для газов, Н₂О и др. в-в), для чего имеются специальные структуры.

3. Постоянная смена тканей с возрастом, или изменение их функций.

Различают: первичную, вторичную и третичную покровные ткани, которые сменяют друг друга с возрастом.

 

2. Первичная покровная ткань – эпидерма (кожица).

Возникла как результат эволюционного приспособления растений к наземным условиям жизни.

(Эпи – греч. «сверху», «над», дерма – «кожа»).

а) Возникает из наружного слоя апикальной (верхушечной) меристемы побега – протодермы, следовательно – это первичная покровная ткань; защищает и покрывает листья, молодые стебли, цветки и плоды высших растений.

Эпидерма – первичная покровная ткань растения.

Обычно однослойная, состоит из 3 типов клеток, выполняющих разные ф-ции, т.е. это сложная ткань.

Включает:

1) плотно сомкнутые основные клетки эпидермы,

2) замыкающих и побочные клетки устьиц,

3) трихомы – производные эпидермы в виде выростов и волосков.

 

Функции и свойства эпидермы определяются особенностями строения этих клеток, которые идеально приспособлены для наземного существования растений.

(При переходе к вторично водному образу жизни цветковые растения, например, могут утратить устьица и защитные структуры основных клеток эпидермы).

 

1. Основные клетки эпидермы.

1) Образуют 1 слой живых, прозрачных клеток (т.к. располагаются на растущих органах), следовательно хорошо пропускают свет к расположенным ниже ассим. клеткам, где идет фотосинтез.

Защитную и покровную функцию обеспечивают другие особенности:

2) плотно сомкнуты, без межклетников

3) толстые внешние стенки клеток, тонкие боковые

4) боковые стенки клеток часто имеют волнистую форму, что улучшает их смыкание и прилегание друг к другу.

5) Оболочка клетки устроена сложно: нижняя часть состоит из целлюлозы, а верхняя кутинизирована.

6) Очень характерно образование на поверхности оболочки слоя кутикулы, регулирующей уменьшение испарения и газообмен.

Кутикула – тонкий, прозрачный слой кутина и растительных восков на наружных стенках основных клеток. Воск – жироподобное в-во, уменьшает проницаемость для воды и газов. Следовательно, мощность кутикулы, распределение восков и кутина, число и характер пор определяют проницаемость для растворов и газов, химическую стойкость, бактерицидную устойчивость.

Во влажном состоянии кутикула более проницаема для газов и жидкостей, чем в сухом, поэтому в дождь через кутикулу идет поглощение водных растворов (внекорневая подкормка растений).

7) Хорошо развиты ап. Гольджи и ЭПС, следовательно в осн. клетках эпидермы идет синтез ряда в-в (углеводов, белков и т.д.) (биосинтетическая функция эпидермы)

 

Замыкающие и побочные клетки устьиц.

Устьица, или устьичный аппарат – это две замыкающих клетки бобовидной формы с разноутолщенными стенками и с расположенным между ними межклетником - устьичной щелью (внутренние стенки устьичных клеток, обращённые к щели толстые, а наружные тонкие).

Реже рядом с ними находятся побочные клетки эпидермы, отличающиеся от ее основных клеток.

Под устьицем расположена подустьичная воздушная полость, окруженная клетками паренхимы и связанная с системой межклетников органа.

Характерно:

1) Есть хлоропласты (фотосинтез углеводов) и митохондрии (синтез АТФ). Необходимы, т.к. раскрытие устьичной щели происходит активно с затратой энергии АТФ, а смыкание пассивно.

2) За счёт разноутолщенности стенок замыкающих клеток образуется щель.

Следовательно, осн. функции:

1 - транспирация (регулируемое испарение воды)

Газообмен.

(Самостоятельно, изучить механизм работы устьиц).

Механизм открывания и закрывания устьичной щели основан на осмотических явлениях, а также принимают участие все органоиды протопласта замыкающих клеток.

1. - K-Na – насос (механизм быстрого реагирования). При высоком содержании в растении воды в плазмалемме замыкающих клеток работают белки-переносчики К⁺, активно, с затратой энергии АТФ перекачивающие ионы К⁺ из окружающих клеток в цитоплазму, и далее они поступают в вакуоли замыкающих клеток устьиц. При дальнейшем повышении концентрации ионов К⁺, вслед за ними, пассивно, по градиенту концентрации, в замыкающие клетки устьиц из окружающих клеток поступает вода. Объём вакуолей увеличивается, осмотическое давление в замыкающих клетках повышается, оболочки клеток растягиваются. Из-за того, что оболочки замыкающих клеток утолщены неравномерно, наружная оболочки растягиваются сильнее, а внутренние (обращённые друг к другу) не могут растянуться и расходятся, между ними образуется щель – устьица открываются. При недостатке воды в растении белки переносчики ионов К⁺ прекращают свою работу. К-Nа – насос останавливается. При этом ионы К⁺ по градиенту концентраций пассивно покидают устьичные клетки и уходят в окружающие клетки, вслед за ними уходит вода. Замыкающие клетки теряют тургор и пассивно смыкаются – устьица закрываются.

Т.о., открытие устьичной щели происходит активно, с затратой энергии, источником которой являются углеводы, накапливаемые хлоропластами. Закрытие щели происходит пассивно, без затрат энергии.

1. – Суточное изменение концентрации сахаров (днем много, к концу ночи – мало) (т.к. есть хлоропласты). В течение дня в хлоропластах замыкающих клеток идёт фотосинтез. Следовательно, на свету в них повышается концентрации глюкозы и по мере её накопления, к вечеру, по градиенту концентрации внутрь клеток поступает вода. Замыкающие клетки приобретают упругое тургорное состояние, устьица раскрываются. Ночью фотосинтез прекращается, глюкоза расходуется на дыхание замыкающих клеток, её концентрация снижается. Из-за этого по градиенту концентрации вода покидает замыкающие клетки, они теряют тургор и спадаются. Устьичная щель закрывается. Утром процесс повторяется. Сейчас считается, что этот механизм ограничен, основным является работа К-Nа – насоса.

Разные растения выработали определённый ритм работы устьичного аппарата. У большинства растений устьица открыты и днём и ночью, закрываясь лишь при уменьшении содержания воды. В жаркие часы устьица обычно закрыты, но у растений пустынь они открыты (с помощью испарения они охлаждают поверхность листьев и активнее поглощают воду). У некоторых растений, например у каланхоэ, устьица открываются ночью и закрываются днём.

Типы устьиц:

Важны при установлении родства таксонов растений.

1.- анамоцитные устьица – имеют побочные клетки, не отличающиеся от осн. клеток эпидермы (хар-ны для всех групп растений, кроме хвощей).

2.- диацитные устьица – имеют две побочные клетки, общая стенка которых перпендикулярна устьичной щели (есть у ряда цветковых, у сем. Губоцветных и Гвоздичных).

3. – парацитные устьица - побочные клетки располагаются параллельно замыкающим клеткам и устьичной щели (есть папоротников, хвощей и ряда цветковых растений).

4. – анизоцитные устьица – замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых или крупнее, или меньше остальных (только у цветковых растений).

5. – тетрацитные устьица - имеют 4 побочные клетки (есть у однодольных).

6. – энциклоцитные устьица – побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток (есть у папоротников, голосеменных и ряда цветковых).

 

Если устьица открыты, испарение идет так, будто эпидермы нет совсем.

Число и расположение устьиц варьирует у разных растений. В среднем, у растения 100-700 устьиц на 1 мм². Обычно, у наземных растений большая часть устьиц расположена на нижней стороне листьев, сверху их очень мало или нет совсем. Это объясняется следующими причинами: 1) сверху листья сильнее нагреваются, следовательно, испарение будет идти интенсивнее и потери влаги будут больше; 2) углекислый газ образуется в почве и поднимается вверх, попадая сразу в устьица, к тому же, он тяжелее воздуха и скапливается обычно в нижних воздушных слоях.

У растений с вертикально стоящими листьями (ребром), например, у эвкалипта, устьица распределены по обеим сторонам листа. У водных растений с плавающими листьями устьица расположены на верхней стороне.

1. Трихомы – волоски, выросты и производные эпидермы.

Форма, строение – систематический признак для определения видов и родов растений.

Бывают: железистые и кроющие.

Железистые трихомы образуют и накапливают экскреты и секреты. Это эфирные масла (герань, мята и др.) или защитные в-ва (крапива). Капля масла выделяется под кутикулу, накапливается там, затем при разрыве кутикулы выходит наружу. Кутикула восстанавливается и под ней накапливается новая капля эфирного масла.

Функции:

1-защитная

2-терморегуляция

3- бактерицидная (эфирные масла – фитонциды)

 

Кроющие трихомы состоят:

1- часто из мертвых клеток заполненных воздухом (одно- или многоклеточные мертвые трихомы)

Функции: отражение солнечных лучей, благоприятные микроклиматические условия для работы устьиц, уменьшение нагрева. Следовательно, снижение транспирации и мех. защита (растения пустынь и степей).

2- редко из живых клеток.

Функции: увеличивают общую испар. поверхность. Следовательно, увеличение испарения (растения влажных тропиков и тропических болот).

Т.о., эпидерма как многофункциональная сложная ткань выполняет функции только в живом виде.

1. Регуляция газообмена и транспирации (между растением и окр. средой)

2. Защитная (мех., бактерицидная, от излишнего испарения воды).

3. Выделительная (выделяет соли, воду, эфирные масла).

4. Поглотительная (всасывающая) (вода с мин. в-вами----внекорневые подкормки).

5. Биосинтетическая (синтез орг. в-в: кутинов, восков и т.п.)

 

Практич. исп.

1. воск
2. эпидермальные волоски (хлопчатник --- ткань).
3. эфирные масла --- парфюмерия и медицина.

И т.д.

 

При дальнейшем росте стебля на 1 место выдвигается обеспечение мех. прочности, защита от потери воды и резких перепадов температур, поэтому эпидерма заменяется вторичной покровной тканью – перидермой.

 

3. Вторичная покровная ткань – перидерма.

П. – многослойная, вторичная покровная ткань.

Возникает после эпидермы. Ее образование начинается с закладки вторичной меристемы – феллогена (пробкового камбия). Он закладывается в однолетних побегах деревьев и кустарников к середине лета.

Его образование может идти 3 способами:

1) чаще всего закладывается в клетках субэпидермального слоя (под эпидермой)

2) иногда феллоген образуется в более глубоких слоях коры (малина, смородина),

3) редко феллоген обр-ся в самой эпидерме при тангенциальном делении ее клеток.

(верхняя клетка остается эпидермальной, а нижняя становится клеткой феллогена).

Кроме феллогена в состав перидермы входят еще 2 типа клеток, следовательно это тоже сложная ткань.

Типы клеток перидермы:

1) феллема (пробка) --- защитная функция

2) феллоген (пробковый камбий) --- образовательная функция

3) феллодерма --- выполняет питательную функцию по отношению к феллогену.

 

Строение перидермы.

1. Основа – феллоген, однослойная меристема, возникающая из живых паренхимных клеток постоянных тканей, следовательно – вторичная тк.

Его клетки делятся тангентально и откладывают кнаружи много слоев клеток пробки – феллемы (главные клетки), а внутрь клетки феллодермы.

Сначала клетки пробки тонкостенные, затем они опробковевают (на внутренней поверхности клеточных оболочек откладывается изолятор – суберин) и живое содержимое их отмирает и заполняется воздухом (следовательно, такие мертвые клетки приобретают хорошие изолирующие свойства).

В таком состоянии они выполняют основные функции:

1) защитная (механическая, защита от потери влаги, бактерицидная защита, т.к. устойчива к разрушению);

2) терморегуляционная (пробка терморегулятор, т.к. хорошо защищает растение от перепадов t^o, следовательно, откладывается у древесных растений к концу лета – началу осени (благодаря пробке растение постепенно промерзает и постепенно оттаивает, что не дает образоваться в цитоплазме клеток кристаллов льда, которые повреждают и разрушают клетку).

Феллоген залечивает раны при повреждении растения и при благоприятных условиях постоянно формирует новые слои пробки. Поэтому перидерма – многослойная ткань. После развития перидермы, эпидерма, отрезанная от притока питательных веществ и Н₂О, отмирает и слущивается (зеленая окраска стебля заменяется на коричневатую).

 

Лежащие под пробкой-феллемой живые ткани нуждаются в газообмене, поэтому в перидерме формируются чечевички – проходные разрывы в пробке, через которые происходит газообмен. Обычно чечевички закладываются под устьицами. Вместо пробки феллоген здесь откладывает живые клетки паренхимы.

Поперечный срез чечевички показывает, что слои пробки, чередуются с паренхимными клетками с хорошо развитыми межклетниками. По межклетникам и идет газообмен. Феллоген подстилает паренхимную ткань, т.к. в нем есть межклетники, он не препятствует газообмену.

К зиме феллоген откладывает под паренхимным слоем клеток замыкающий слой мертвых клеток пробки-феллемы – чечевичка закрывается (т.к. зимой растение резко сокращает газообмен и обменные процессы почти до 0).

Весной под напором новых паренхимных клеток, откладываемых феллогеном, этот слой разрывается и газообмен восстанавливается.

Чечевички у разных видов деревьев и кустарников имеют свою форму и размер и изменяются с возрастом.

 

Часто у деревьев на смену перидерме приходит корка – ретидом – третичная покровная ткань(например, у сосны, яблони, ясеня, клена; у платана и эвкалипта – корки нет).

Корка очень мощная, толстая, трещиноватая.

Образование.

Корка образуется при многократном заложении слоев феллогена, а затем и перидермы в глубоких тканях коры.

Живые клетки, оказавшись между этими слоями, погибают и становятся частью корки.

Т.о., корка состоит из чередующихся слоев пробки и клеток других, отмерших тканей коры, т.е. – сложная по составу.

Из-за того, что мертвые ткани пробки не могут растягиваться при росте стебля в толщину на ретидоме образуются трещины на мертвых участках.

Функции:

1) защитная (увеличивают механическую прочность, устойчивость к пожарам и т.д.);

2) терморегуляционная (предохраняет растение от резких перепадов t^o).

 

МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ

Содержание

1. Определение

2. Осн. типы мех. тканей и их ф-ции.

3. Значение для человека.

4. Распределение мех. тканей в теле растений.

 

Механические ткани

а) колленхима - живая (уголковая, пластинчатая, рыхлая)

б) склеренхима – мертвая (волокна, склереиды)

 

1. Любое растение нуждается в опоре для сохранения своей целостности. У растений четко прослеживается эволюция механических приспособлений при адаптации к жизни в разных средах. У первичноводных водорослей, обитавших в плотной и инертной воде мех. прочность достигается благодаря клеточным целлюлозным оболочкам (т.е. только на клеточном уровне). При выходе на сушу в разреженную среду этого становится недостаточно и у мелких наземных растений устойчивость достигается благодаря клеточным оболочкам и тургору клеток (клеточный уровень). При увеличении линейных размеров прочности клеточных оболочек и тургора становится недостаточно, и возникают особые механические ткани, обеспечивающих опору растению (тканевый уровень). В дальнейшем при адаптивной эволюции растения все лучше приспосабливаются к воздушно-почвенной среде и мех. ткани по-разному и более оптимально располагаются в разных органах (т.е. прочность обеспечивается на органном и организменном уровне организации).

Т.о., механические ткани – играют роль опорной системы и придают прочность растениям.

Основные функции:

1) опорная (образуют внутренний скелет органов растения)

2) защитная (обеспечивают мех. прочность и устойчивость к мех. воздействиям)

Выполняют функции в сочетании с другими тканями, следовательно играют роль арматуры и часто называются арматурными.

Механические (арматурные) ткани – специализированные ткани, в сочетании с другими образующие арматуру органов и всего тела растения.

Выделяют 2 основных типа мех. тканей: колленхиму и склеренхиму.

1. Колленхима (“colla”– клей) - состоит из живых прозенхимных клеток с тупыми и скошенными концами.

Характерно:

1. Неравномерно утолщенные оболочки

2. Нет границы между первичной и вторичной оболочками, и они не одревесневают.

3. Это живые клетки, имеют хлоропласты.

Следовательно,

4. Могут вести фотосинтез (поэтому колленхима с хлоропластами часто называется

хлоренхима и располагается непосредственно сразу под эпидермой).

5. Выполняют свои функции только в состоянии тургора. Если её клетки теряют воду, то растения увядают.

Образуются в молодых побегах, в растущих листьях непосредственно из апикальных меристем, следовательно, если бы клетки колленхимы были мертвыми, с вторичными равномерными утолщениями и одревеснением, то они не могли бы растягиваться и расти путем растяжения вслед за другими тканями, следовательно не выполняли бы свои функции. Поэтому колленхима – ткань молодых растений.

Виды колленхимы.

Уголковая к. – утолщенные по углам части оболочек 3-5 клеток сливаются и образуют 3-5-угольники;

Рыхлая к. – с межклетниками между слившимися утолщенными участками оболочек (у водных растений);

Пластинчатая к. – утолщенные части оболочек расположены параллельными слоями.

Колленхима развита в основном у двудольных растений.

 

Склеренхима (греч. “skleros”- твердый) – разновидность мех. ткани, обеспечивающей прочность органов и всего тела растения. Встречается у всех цветковых (и у однодольных, и у двудольных).

Характерно:

1) Клетки часто с равномерно утолщенными вторичными оболочками, которые чаще всего одревесневают (имеют большую прочность к раздавливанию, но выше хрупкость).

2) Мертвые клетки. Протопласт, как правило, отмирает после формирования оболочек.

Т.е. основные функции выполняют мертвые клетки.

Склеренхима представлена волокнами и склереидами.

Волокна – длинные прозенхимные, чаще всего одревесневшие клетки, заостренные на концах с толстыми стенками и узкой полостью. Пор мало.

(исключения, неодревесневшие лубяные волокна ряда растений, например, льна).

Волокна бывают: 1) лубяные (входят в состав луба-флоэмы) (более длинные и тонкие) и 2) древесинные (волокна либриформа) (входят в состав древесины).

Могут быть и другие волокна, которые входят в состав других тканей и располагаться группами или одиночно.

Склереиды – клетки склеренхимы, не обладающие формой волокон.

1. – округлые – каменистые клетки – брахисклереиды.

2. – ветвистые – астросклереиды и т.д.

Как и волокна образуют либо сплошные группы, слои (в скорлупе орехов, косточке вишни, сливы, персика, абрикоса), либо располагаются поодиночке или группами из нескольких клеток – идиобластов (напр., идиобласты в мякоти плодов груши, айвы).

Идиобласты (греч. idios – особый, blastos – зародыш) – клетки тканей, расположенные одиночно среди массивов других тканей (характерны для механических и выделительных тканей).

Значение для человека.

Прежде всего, волокна

1) Древесинные волокна, образуют древесину --- стройматериалы, бумага и т.п.

2) Лубяные волокна – луб (лапти, дранка и т.п.)

3) Неодревесневшие лубяные волокна пластичны ---- ткани. Лён--- льняная ткань, крапива ---посконь и т.п.

Образование мех. тканей.

Колленхима – первичная ткань, – чаще всего из апикальной основной меристемы.

Склеренхима – первичная – из прокамбия и перицикла,

- вторичная – из камбия.