Кровь как внутренняя среда организма

Кровь наряду с лимфой, тканевой и цереброспинальной жидкостью является внутренней средой организма.

Внутренняя среда организма - это комплекс жидкостей, которые омывают клеточные элементы и участвуют в обмене веществ в тканях и органах. Внутренняя среда организма не имеет контакта с внешней средой и отделена от нее специальными структурами, которые получили название внешних барьеров. К ним относятся кожа, слизистые оболочки, эпителий пищеварительного тракта.

Кровь не соприкасается непосредственно с клетками органов (исключение составляют костный мозг и селезенка). Как же осуществляется питание клеток и удаление метаболитов? Из плазмы крови образуется тканевая (интерстициальная) жидкость, которая играет роль непосредственной питательной среды тканевых элементов. Состав и свойства интерстициальной жидкости специфичны для отдельных органов и соответствуют их структурным и физиологическим особенностям. В связке тем что кровь является источником образования тканевой жидкости, она получила название универсальной внутренней среды организма.

Клетки органов и тканей отделены от крови гистогематическими барьерами [Штерн Л. С, 1917]. Морфологически гистогематические барьеры представлены эндотелием кровеносных капилляров, который отделяет содержимое сосуда (кровь) от клеток. Основная роль гистогематических барьеров состоит в том, что за счет их деятельности поддерживается относительное постоянство составами свойств внутренней среды организма (гомеостаз).

По предложению крупнейшего отечественного терапевта Г. Ф. Ланга (1939), кровь, а также органы, принимающие участие в образовании и разрушении ее клеток, вместе с механизмами регуляции объединяют в единую систему крови.

Очень важным свойством внутренней среды организма является способность сохранять постоянство своего состава и свойств. Вместе с тем составные части крови чрезвычайно подвижны и быстро отражают наступившие в организме изменения в условиях нормы и патологии. Вот почему в практической медицине получили широкое распространение анализы крови.

Физиологические функции крови. Кровь, циркулирующая в сосудах, выполняет следующие функции.

Транспортная функция крови состоит в том, она переносит газы, питательные вещества, продукты обмена веществ, гормоны, медиаторы, электролиты, ферменты и др. Эти вещества могут оставаться в крови неизмененными или вступать в различные, большей частью нестойкие соединения с транспортными белками плазмы (железо, медь, гормоны и др.), гемоглобином (кислород) другими компонентами и в такой форме доставляться к тканям.

Дыхательная функция заключается в том, что гемоглобин эритроцитов переносит кислород от легких к тканям, а углекислой газ от тканей к легким. Кроме того, газы в небольшом количестве транспортируются кровью в состоянии простого физического растворения, и в составе химических, соединений.

Питательная функция - перенос основных питательных веществ от органов пищеварения к тканям организма. В зависимости от потребностей организма питательные вещества мобилизуются из депо и транспортируются к работающим органам.

Экскреторная функция осуществляется за счет транспорта "шлаков жизни" - конечных продуктов обмена веществ (мочевины, мочевой кислоты и др.) и излишних количеств солей и воды от тканей к местам их выделения (почки, потовые железы, легкие, кишечник).

Поддержание водного баланса тканей зависит от концентрации солей (особенно натрия) и количества белков в крови и тканях, а также от проницаемости сосудистой стенки. При изменении содержания указанных веществ, например при снижении уровня белка в крови, в результате усиленного выхода воды из сосудов в ткани могут развиться отеки, так как белки обладают способностью удерживать воду в сосудистом русле.

Регуляция температуры тела осуществляется за счет физиологических механизмов, позволяющих быстро производить перераспределение крови в сосудистом русле. При поступлении крови в капилляры кожи теплоотдача увеличивается, переход же крови в сосуды внутренних органов способствует резкому уменьшению потери тепла.

Кровь выполняет защитную функцию, являясь важнейшим фактором иммунитета. Это обусловлено наличием в крови антител (веществ белковой природы, обезвреживающих бактерии и продукты их жизнедеятельности), ферментов, специальных белков (пропердин) и форменных элементов. Одним из важнейших свойств крови является ее способность свертываться, что предохраняет организм от кровопотери.

Регуляторная функция заключается в том, что в кровь поступают продукты деятельности желез внутренней секреции - гормоны и желудочно-кишечного тракта, соли, ионы водорода и др. Эти вещества, транспортируясь кровью, действуют на центральную нервную систему и отдельные органы (либо непосредственно, либо рефлекторно - через мощную систему интерорецепторов) и изменяют их деятельность.

Количество крови в организме. Общее количество крови в организме взрослого человека составляет в среднем 6-8%, или¹/₁₃ массы тела, т. е. приблизительно 5-6 л. У детей количество крови относительно больше: у новорожденных оно составляет в среднем 15% массы тела, а у детей в возрасте 1 года - 11%. В физиологических условиях не вся кровь циркулирует в кровеносных сосудах, часть ее находится в так называемых кровяных депо (печень, селезенка, легкие, сосуды кожи). Общее количество крови в организме сохраняется на относительно постоянном уровне. При необходимости пополнения количества циркулирующей крови, например при кровопотере, специальные физиологические механизмы способствуют выходу депонированной крови в общий кровоток.

Потеря ¹/₂-¹/₃ количества крови может привести организм к гибели. В этих случаях необходимо срочное переливание крови или кровезаменяющих жидкостей.

Свойства крови. Кровь обладает рядом физико-химических особенностей. Она сочетает в себе свойства суспензии, коллоида и раствора электролитов.

Суспензионные свойства крови в основном зависят от белкового состава плазмы и от соотношения ее белковых фракций (в норме альбуминов больше, чем глобулинов). Благодаря этому форменные элементы крови находятся во взвешенном состоянии. Нарушение соотношения белковых фракций крови (например, увеличение содержания грубодисперсных белков, особенно фибриногена) снижает суспензионные свойства крови.

Коллоидные свойства крови также связаны с наличием белков плазмы. За счет коллоидных свойств крови обеспечивается постоянство жидкого состава крови, так как молекулы белка обладают способностью удерживать воду.

Электролитные свойства крови зависят от содержания в плазме анионов (несущих отрицательный заряд ионов хлора, серы, йода, фосфора) и катионов (несущих положительный заряд ионов натрия, калия, кальция, магния, железа). Электролитные свойства крови определяют ее осмотическое давление.

Вязкость и относительная плотность (удельный вес) крови. Вязкость крови обусловлена наличием в ней белков и красных кровяных телец - эритроцитов. Если вязкость воды принять за 1, то вязкость плазмы будет 1,7-2,2, а вязкость цельной крови - около 5.

Относительная плотность крови зависит в основном от количества эритроцитов, содержания в них гемоглобина и белкового состава плазмы крови. Относительная плотность крови взрослого человека равна 1,050-1,060, плазмы - 1,029-1,034. Наиболее высокая относительная плотность крови у новорожденных - 1,060-1,080. У мужчин она несколько выше (1,057), чем у женщин (1,053). Такое различие объясняется неодинаковым содержанием в крови эритроцитов.

Состав крови

Периферическая кровь состоит из жидкой части - плазмы и взвешенных в ней форменных элементов, или кровяных клеток (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты) (рис. 2).

Рис. 2. Кровь. А - окрашенный препарат крови: внизу лейкоциты при большом увеличении - базофил (слева), нейтрофил, эозинофил, моноцит и лимфоцит; Б - эритроциты человека (слева) и лягушки при одинаковом увеличении; В - кровь с антикоагулянтом при хранении: верхний слой - плазма, нижний - форменные элементы

Если дать крови отстояться или провести ее центрифугирование, предварительно смешав с противосвертывающим веществом, то образуются два резко отличающихся друг от друга слоя: верхний - прозрачный, бесцветный или слегка желтоватый - плазма крови, нижний - красного цвета, состоящий из эритроцитов и тромбоцитов. Лейкоциты за счет меньшей относительной плотности располагаются на поверхности нижнего слоя в виде тонкой пленки белого цвета.

Объемные соотношения плазмы и форменных элементов определяют с помощью специального прибора гематокрита - капилляра с делениями, а также используя радиоактивные изотопы - ³²Р, ⁵¹Cr, ⁵⁹Fe. В периферической (циркулирующей) и депонированной крови эти соотношения неодинаковы. В периферической крови плазма составляет приблизительно 52-58% объема крови, а форменные элементы - 42-48%. В депонированной крови наблюдается обратное соотношение.

Плазма крови, ее состав. Плазма крови является довольно сложной биологической средой. Она находится в тесной связи с тканевыми жидкостями организма. Относительная плотность плазмы равна 1,029-1,034.

В состав плазмы крови входят вода (90-92%) и сухой остаток (8-10%). Сухой остаток состоит из органических и неорганических веществ. К органическим веществам плазмы крови относятся:

1) белки плазмы - альбумины (около 4,5%), глобулины (2-3,5%), фибриноген (0,2-0,4%). Общее количество белка в плазме составляет 7-8%;

2) небелковые азотсодержащие соединения (аминокислоты, полипептиды, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин, аммиак). Общее количество небелкового азота в плазме (так называемого остаточного азота) составляет 11-15 ммоль/л (30-40 мг%). При нарушении функции почек, выделяющих шлаки из организма, содержание остаточного азота в крови резко возрастает;

3) безазотистые органические вещества: глюкоза - 4,45-6,65 ммоль/л (80-120 мг%), нейтральные жиры, липиды;

4) ферменты; некоторые из них участвуют в процессах свертывания крови и фибринолиза, в частности протромбин и профибринолизин. В плазме содержатся также ферменты, расщепляющие гликоген, жиры, белки и др.

Неорганические вещества плазмы крови составляют около 1% от ее состава. В их состав входят преимущественно катионы - Na⁺, Ca⁺⁺, K⁺, Mg⁺⁺ и анионы - O^-, HPO₄^-, HCO₃^-.

Из тканей организма в процессе его жизнедеятельности в кровь поступает большое количество продуктов обмена, биологически активных веществ (серотонин, гистамин), гормонов, из кишечника всасываются питательные вещества, витамины и т. д. Однако состав плазмы существенно не изменяется. Постоянство состава плазмы обеспечивается регуляторными механизмами, оказывающими влияние на деятельность отдельных органов и систем организма, восстанавливающих состав и свойства его внутренней среды.

Осмотическое и онкотическое давление крови. Осмотическим давлением называется давление, которое обусловлено электролитами и некоторыми неэлектролитами. с низкой молекулярной массой (глюкоза и др.). Чем выше концентрация таких веществ в растворе, тем выше осмотическое давление. Осмотическое давление плазмы зависит в основном от концентрации в ней минеральных солей и составляет в среднем 768, 2 кПа (7,6 атм). Около 60% всего осмотического давления обусловлено солями натрия. Онкотическое давление плазмы обусловлено белками которые способны удерживать воду. Величина онкотического давления колеблется в пределах от 3,325 до 3,99 кПа (25-30 мм рт. ст.). Значение онкотического давления чрезвычайно велико, так как за счет него жидкость (вода) удерживается в сосудистом русле. Из белков плазмы наибольшее участие в обеспечении онкотического давления принимают альбумины, так как вследствие малых размеров и высокой гидрофильности они обладают выраженной способностью притягивать к себе воду.

Функции клеток организма могут осуществляться лишь при относительной стабильности осмотического и онкотического давления (коллоидно-осмотического давления). Постоянство осмотического и онкотического давления крови у высокоорганизованных животных является общим законом, без которого невозможно их нормальное существование.

Если эритроциты поместить в солевой раствор, имеющий одинаковое осмотическое давление с кровью, то они заметным изменениям не подвергаются. При помещении эритроцитов в раствор с высоким осмотическим давлением клетки сморщиваются, так как вода начинает выходить из них в окружающую среду. В растворе с низким осмотическим давлением эритроциты набухают и разрушаются. Это происходит потому, что вода из раствора с низким осмотическим давлением начинает поступать в эритроциты, оболочка клетки не выдерживает повышенного давления и лопается.

Солевой раствор, имеющий осмотическое давление, одинаковое с давлением крови, называют изоосмотическим, или изотоническим (0,85-0,9% раствор NaCl). Раствор с более высоким осмотическим давлением, чем давление крови, получил название гипертонического, а имеющий более низкое давление - гипотонического.

Гемолиз и его виды. Гемолизом называют выход гемоглобина из эритроцитов через измененную оболочку и появление его в плазме. Гемолиз может наблюдаться как в сосудистом русле, так и вне организма.

Вне организма гемолиз может быть вызван гипотоническими растворами. Этот вид гемолиза называют осмотическим. Резкое встряхивание крови или ее перемешивание приводит к разрушению оболочки эритроцитов. В этом случае происходит механический гемолиз. Некоторые химические вещества (кислоты, щелочи; эфир, хлороформ, спирт) вызывают свертывание (денатурацию) белков и нарушение целостной оболочки эритроцитов, что сопровождается выходом из них гемоглобина - химический гемолиз. Изменение оболочки эритроцитов с последующим выходом из них гемоглобина происходит также под влиянием физических факторов. В частности, при действии высоких температур наблюдается денатурация белков оболочки эритроцитов. Замораживание крови сопровождается разрушением эритроцитов.

В организме постоянно в небольших количествах осуществляется гемолиз при отмирании старых эритроцитов. В норме он происходит лишь в печени, селезенке, красном костном мозге. При этом гемоглобин "поглощается" клетками указанных органов и в плазме циркулирующей крови отсутствует. При некоторых состояниях организма гемолиз в сосудистой системе переходит границы нормы, гемоглобин появляется в плазме циркулирующей крови (гемоглобинемия) и начинает выделяться с мочой (гемоглобинурия). Это наблюдается, например, при укусе ядовитых змей, скорпионов, множественных укусах пчел, при малярии, переливании несовместимой в групповом отношении крови.

Реакция крови. Реакция среды определяется концентрацией водородных ионов. Для определения степени смещения реакции среды пользуются водородным показателем, обозначаемым рН. Активная реакция крови высших животных и человека - величина отличающаяся высоким постоянством. Как правило, она не выходит за пределы 7,36-7,42 (слабощелочная).

Сдвиг реакции в кислую сторону называется ацидозом, который обусловливается увеличением в крови ионов Н⁺. При этом наблюдается угнетение функции центральной нервной системы и при значительном ацидотическом состоянии организма может наступить потеря сознания, а в дальнейшем смерть.

Сдвиг реакции крови в щелочную сторону называется алкалозом. Возникновение алкалоза связано с увеличением концентрации гидроксильных ионов ОН^-. При этом происходит перевозбуждение нервной системы, отмечается появление судорог, а в дальнейшем гибель организма.

Следовательно, клетки организма весьма чувствительны к сдвигам рН. Изменение концентрации водородных (Н⁺) и гидроксильных (ОН^-) ионов в ту или другую сторону нарушает жизнедеятельность клеток, что может привести к тяжелым последствиям.

В организме всегда имеются условия для сдвига реакции в сторону ацидоза или алкалоза. В клетках и тканях постоянно образуются кислые продукты: молочная, фосфорная и серная кислоты (при окислении фосфора и серы белковой пищи). При усиленном потреблении растительной пищи в кровоток постоянно поступают основания натрия, калия, кальция. Напротив, при преимущественном питании мясной пищей в крови создаются условия для накопления кислых соединений. Однако величина реакции крови постоянна. Поддержание постоянства реакции крови обеспечивать так называемыми буферными системами, я также деятельностью главным образом легких, почек и потовых желез.

К буферным системам крови относятся: 1) карбонатная буферная система (угольная кислота - Н₂СО₃, бикарбонат натрия - NaHCО₃); 2) фосфатная буферная система (одноосновный - NaH₂PО₄ и двухосновный - Na₂HPО₄ фосфат натрия); 3) буферная система гемоглобина (гемоглобин-калийная соль гемоглобина); 4) буферная система белков плазмы.

Указанные буферные системы нейтрализуют значительную часть поступающих в кровь кислот и щелочей и препятствуют тем самым сдвигу активной реакции крови. Главными буферами тканей являются белки и фосфаты.

Сохранению постоянства рН способствует и деятельность некоторых органов. Так, через легкие уделяется избыток углекислоты. Почки при ацидозе выделяют больше кислого одноосновного фосфата натрия, при алкалозе - больше щелочных солей (двухосновного фосфата натрия и бикарбоната натрия). Потовые железы могут выделять в небольших количествах молочную кислоту.

В процессе обмена веществ образуется больше кислых продуктов, чем щелочных, поэтому опасность сдвига реакции в сторону ацидоза является большей, чем опасность сдвига в сторону алкалоза. В соответствии с этим буферные системы крови и тканей обеспечивают более значительную устойчивость по отношению к кислотам, чем к щелочам. Так, для сдвига реакции плазмы крови в щелочную сторону приходится прибавлять к ней в 40-70 раз больше едкого натра, чем к чистой воде. Для того же, чтобы вызвать сдвиг реакции крови в кислую сторону, к ней необходимо добавить в 327 раз больше хлористоводородной (соляной) кислоты, чем к воде. Щелочные соли слабых кислот, содержащиеся в крови, образуют так называемый щелочной резерв крови. Однако, несмотря на наличие буферных систем и хорошую защищенность организма от возможных изменений рН крови, сдвиги в сторону ацидоза или алкалоза все же иногда встречаются как в физиологических, так и, в особенности, в патологических условиях.

Форменные элементы крови

К форменным элементам крови относятся эритроциты (красные кровяные тельца), лейкоциты (белые кровяные тельца), тромбоциты (кровяные пластинки).

Эритроциты

Эритроциты - высокоспециализированные клетки крови. У человека и млекопитающих эритроциты лишены ядра и имеют однородную протоплазму. Эритроциты имеют форму двояковогнутого диска. Диаметр их равен 7-8 мкм, толщина по периферии 2-2,5 мкм, в центре - 1-2 мкм.

В 1 л крови мужчин содержится 4,5·10¹²/л-5,5·10¹²/л 4,5-5,5 млн. в 1 мм³ эритроцитов), женщин - 3,7·10¹²/л-4,7·10¹²/л (3,7-4,7 млн. в 1 мм³), новорожденных - до 6,0·10¹²/л (до 6 млн. в 1 мм³), пожилых людей - 4,0·10¹²/л (меньше 4 млн. в 1 мм³).

Количество эритроцитов изменяется под воздействием факторов внешней и внутренней среды (суточные и сезонные колебания, мышечная работа, эмоции, пребывание на больших высотах, потеря жидкости и т. д.). Повышение количества эритроцитов в крови получило название эритроцитоз, понижение - эритропения.

Функции эритроцитов. Дыхательная функция выполняется эритроцитами за счет пигмента гемоглобина, который обладает способностью присоединять к себе и отдавать кислород и углекислый газ.

Питательная функция эритроцитов состоит в адсорбировании на их поверхности аминокислот, которые они транспортируют к клеткам организма от органов пищеварения.

Защитная функция эритроцитов определяется их способностью связывать токсины (вредные, ядовитые для организма вещества) за счет наличия на поверхности эритроцитов специальных веществ белковой природы - антител. Кроме того, эритроциты принимают активное участие в одной из важнейших защитных реакций организма - свертывании крови.

Ферментативная функция эритроцитов связана с тем, что они являются носителями разнообразных ферментов. В эритроцитах обнаружены: истинная холинэстераза - фермент, разрушающий ацетилхолин, угольная ангидраза - фермент, который в зависимости от условий способствует образованию или расщеплению угольной кислоты в крови капилляров тканей метгемоглобин-редуктаза - фермент поддерживающий гемоглобин в восстановленном состоянии.

Регуляция рН крови осуществляется эритроцитами посредством гемоглобина. Гемоглобиновый буфер - один из мощнейших буферов, он обеспечивает 70-75% всей буферной емкости крови. Буферные свойства гемоглобина обусловлены тем, что он и его соединения обладают свойствами слабых кислот.

Гемоглобин

Гемоглобин - дыхательный пигмент крови человека и позвоночных животных, выполняет в организме важную роль переносчика кислорода и принимает участие в транспорте углекислоты.

В крови содержится значительное количество гемоглобина: в 1·10^-1 кг (100 г) крови обнаруживается до 1,67·10^-2-1,74·10^-2 кг (16,67-17,4 г) гемоглобина. У мужчин в крови содержится в среднем - 140-160 г/л (14-16 г%) гемоглобина, у женщин - 120-140 г/л (12-14 г%). Общее количество гемоглобина крови равно примерно 7·10^-1 кг (700 г); 1·10^-3 кг (1 г) гемоглобина связывает 1,345·10^-6 м³ (1,345 мл) кислорода.

Гемоглобин представляет собой сложное химическое соединение, состоящее из 600 аминокислот, его молекулярная масса равна 66000±2000.

Гемоглобин состоит из белка глобина и четырех молекул гема. Молекула гема, содержащая атом железа, обладает способностью присоединять или отдавать молекулу кислорода. При этом валентность железа, к которому присоединяется кислород, не меняется, т. е. железо остается двухвалентным (F⁺⁺). Гем является активной, или так называемой простетической, группой, а глобин - белковым носителем гема.

В последнее время установлено, что гемоглобин крови неоднороден. В крови человека обнаружено три типа гемоглобина, обозначаемые как НbР (примитивный, или первичный; обнаружен в крови 7-12-недельных зародышей человека), HbF (фетальный, от лат. fetus - плод; появляется в крови плода на 9-й неделе внутриутробного развития), НbА (от лат. adultus- взрослый; обнаруживается в крови плода одновременно с фетальным гемоглобином). К концу 1-го года жизни фетальный гемоглобин полностью замещается гемоглобином взрослого.

Различные виды гемоглобина различаются между собой по аминокислотному составу, устойчивости к щелочам и сродству к кислороду (способность связывать кислород). Так, HbF более устойчив к щелочам, чем НbА. Он может насыщаться кислородом на 60%, хотя в тех же условиях гемоглобин матери насыщается всего на 30%.

Миоглобин. В скелетной и сердечной мышцах находится мышечный гемоглобин, или миоглобин. Его простетическая группа - гем - идентична гему молекулы гемоглобина крови, а белковая часть - глобин - обладает меньшей молекулярной массой, чем белок гемоглобина. Миоглобин человека связывает до 14% общего количества кислорода в организме. Он играет важную роль в снабжении кислородом работающих мышц.

Гемоглобин синтезируется в клетках красного костного мозга. Для нормального синтеза гемоглобина необходимо достаточное поступление железа. Разрушение молекулы гемоглобина осуществляется преимущественно в клетках мононуклеарной фагоцитарной системы (ретикулоэндотелиальная система), к которой относятся печень, селезенка, костный мозг, моноциты. При некоторых заболеваниях крови обнаружены гемоглобины, отличающиеся по химической структуре и свойствам от гемоглобина здоровых людей. Эти виды гемоглобина получили название аномальных гемоглобинов.

Функции гемоглобина. Гемоглобин выполняет свои функции лишь при условии нахождения его в эритроцитах. Коли по каким-то причинам гемоглобин появляется в плазме (гемоглобинемия), то он неспособен выполнять свои функции, так как быстро захватывается клетками мононуклеарной фагоцитарной системы и разрушается, а часть его выводится через почечный фильтр (гемоглобинурия). Появление в плазме большого количества гемоглобина увеличивает вязкость крови, повышает величину онкотического давления, что приводит к нарушению движения крови и образования тканевой жидкости.

Гемоглобин выполняет следующие основные функции. Дыхательная функция гемоглобина осуществляется за счет переноса кислорода от легких к тканям и углекислого газа от клеток к органам дыхания. Регуляция активной реакции крови или кислотно-щелочного состояния связана с тем, что гемоглобин обладает буферными свойствами.

Соединения гемоглобина. Гемоглобин, присоединивший к себе кислород, превращается в оксигемоглобин (НbО₂). Кислород с гемом гемоглобина образует непрочное соединение, в котором железо остается двухвалентным (ковалентная связь). Гемоглобин, отдавший кислород, называется восстановленным, или редуцированным, гемоглобином (Нb). Гемоглобин, соединенный с молекулой углекислого газа, называется карбогемоглобин (НbСO₂). Углекислый газ с белковым компонентом гемоглобина также образует легко распадающееся соединение.

Гемоглобин может входить в соединение не только с кислородом и углекислым газом, но и с другими газами, например с угарным газом (СО). Гемоглобин, соединенный с угарным газом, называется карбоксигемоглобин (НbСО). Угарный газ, так же как и кислород, соединяется с гемом гемоглобина. Карбоксигемоглобин является прочным соединением, он очень медленно отдает угарный газ. Вследствие этого отравление угарным газом очень опасно для жизни.

При некоторых патологических состояниях, например при отравлении фенацетином, амил- и пропилнитритами и т. д., в крови появляется прочное соединение гемоглобина с кислородом - метгемоглобин, в котором молекула кислорода присоединяется к железу тема, окисляет его и железо становится трехвалентным (MetHb). В случаях накопления в крови больших количеств метгемоглобина транспорт кислорода к тканям становится невозможным и человек погибает.

Лейкоциты

Лейкоциты, или белые кровяные тельца, - бесцветные клетки, содержащие ядро и протоплазму. Размер их 8-20 мкм.

В крови здоровых людей в состоянии покоя количество лейкоцитов колеблется в пределах от 6,0·10⁹/л - 8,0·10⁹/л (6000-8000 в 1 мм³). Многочисленные исследования, проведенные в последнее время, указывают на несколько больший диапазон этих колебаний 4·10⁹/л - 10·10⁹/л (4000-10000 в 1 мм³).

Увеличение количества лейкоцитов в крови называется лейкоцитозом, уменьшение - лейкопенией.

Лейкоциты делят на две группы: зернистые лейкоциты, или гранулоциты, и незернистые, или агранулоциты.

Зернистые лейкоциты отличаются от незернистых тем, что их протоплазма имеет включения в виде зерен, которые способны окрашиваться различными красителями. К гранулоцитам относятся нейтрофилы, эозинофилы и базофилы. Нейтрофилы по степени зрелости делятся на миелоциты, метамиелоциты (юные нейтрофилы), палочкоядерные и сегментоядерные. Основную массу в циркулирующей крови составляют сегментоядерные нейтрофилы (51-67%). Палочкоядерных может содержаться не более 3-6%. Миелоциты и метамиелоциты (юные) в крови здоровых людей не встречаются.

Агранулоциты не имеют в своей протоплазме специфической зернистости. К ним относятся лимфоциты и моноциты, В настоящее время установлено, что лимфоциты морфологически и функционально неоднородны. Различают Т-лимфоциты (тимусзависимые), созревающие в вилочковой железе, и В-лимфоциты, образующиеся, по-видимому, в пейеровых бляшках (скоплениях лимфоидной ткани в кишечнике). Моноциты образуются, вероятно, в костном мозге и лимфатических узлах. Между отдельными видами лейкоцитов существуют определенные соотношения. Процентное соотношение между отдельными видами лейкоцитов получило название лейкоцитарной формулы (табл. 1).

Таблица 1. Лейкоцитарная формула (в процентах)

При ряде заболеваний характер лейкоцитарной формулы меняется. Так, например, при острых воспалительных процессах (острый бронхит, воспаление легких) увеличивается количество нейтрофильных лейкоцитов (нейтрофилия). При аллергических состояниях (бронхиальная астма, сенная лихорадка) преимущественно возрастает содержание эозинофилов (эозинофилия). Эозинофилия наблюдается также при глистных инвазиях. Для вяло текущих хронических заболеваний (ревматизм, туберкулез) характерно увеличение количества лимфоцитов (лимфоцитоз). Таким образом, подсчет лейкоцитарной формулы имеет важное диагностическое значение.

Свойства лейкоцитов. Лейкоциты обладают рядом важных физиологических свойств: амебовидной подвижностью, диапедезом, фагоцитозом. Амебовидная подвижность - это способность лейкоцитов к активному передвижению за счет образования протоплазматических выростов - ложноножек (псевдоподий). Под диапедезом следует понимать свойство лейкоцитов проникать через стенку капилляра. Кроме того, лейкоциты могут поглощать и переваривать инородные тела и микроорганизмы. Это явление, изученное и описанное И. И. Мечниковым, получило название фагоцитоза.

Фагоцитоз протекает в четыре фазы: приближение, прилипание (аттракция), погружение и внутриклеточное переваривание (собственно фагоцитоз) (рис. 3).

Рис. 3. Стадии фагоцитоза чужеродного эритроцита (а) макрофагом (б). I - приближение; II - прилипание (аттракция); III - погружение; IV - внутриклеточное переваривание

Лейкоциты, поглощающие и переваривающие микроорганизмы, называют фагоцитами (от греч. phagein -пожирать). Лейкоциты поглощают не только попавшие в организм бактерии, но и отмирающие клетки самого организма. Передвижение (миграция) лейкоцитов к очагу воспаления обусловлено рядом факторов: повышением температуры в очаге воспаления, сдвигом рН в кислую сторону, существованием хемотаксиса (движение лейкоцитов по направлению к химическому раздражителю - положительный хемотаксис, а от него - отрицательный хемотаксис). Хемотаксис обеспечивается продуктами жизнедеятельности микроорганизмов и веществами, образующимися в результате распада тканей.

Нейтрофильные лейкоциты, моноциты и эозинофилы - это клетки-фагоциты, лимфоциты тоже обладают фагоцитарной способностью.

Функции лейкоцитов. Одной из важнейших функций, выполняемых лейкоцитами, является защитная. Лейкоциты способны вырабатывать специальные вещества - лейкины, которые вызывают гибель микроорганизмов, попавших в организм человека. Некоторые лейкоциты (базофилы, эозинофилы) образуют антитоксины - вещества, обезвреживающие продукты жизнедеятельности бактерий, и обладают, таким образом, дезинтоксикационным свойством. Лейкоциты способны к выработке антител - веществ, нейтрализующих действие ядовитых продуктов обмена микроорганизмов, попавших в организм человека. При этом продукция антител осуществляется преимущественно В-лимфоцитами после взаимодействия их с Т-лимфоцитами. Т-лимфоциты участвуют в клеточном иммунитете, обеспечивая реакцию отторжения трансплантата (пересаженного органа или ткани). Антитела могут длительное время сохраняться в организме как составная часть крови, поэтому повторное заболевание человека становится невозможным. Такое состояние невосприимчивости к заболеваниям получило название иммунитета. Следовательно, играя существенную роль в выработке иммунитета, лейкоциты (лимфоциты) тем самым выполняют защитную функцию. Наконец, лейкоциты (базофилы, эозинофилы) участвуют в свертывании крови и фибринолизе.

Лейкоциты стимулируют регенеративные (восстановительные) процессы в организме, ускоряют заживление ран. Это связано со способностью лейкоцитов участвовать в образовании трефонов.

Лейкоциты (моноциты) принимают активное участие в процессах разрушения отмирающих клеток и тканей организма за счет фагоцитоза.

Лейкоциты выполняют и ферментативную функцию. Они содержат различные ферменты (протеолитические - расщепляющие белки, липолитические - жиры, амилолитические - углеводы), необходимые для осуществления процесса внутриклеточного пищеварения.

Иммунитет. Иммунитет - способ защиты организма от живых тел и веществ, имеющих генетически чужеродные признаки. Сложные реакции иммунитета осуществляются за счет деятельности специальной иммунной системы организма - специализированных клеток, тканей и органов. Под иммунной системой следует понимать совокупность всех лимфоидных органов (вилочковая железа, селезенка, лимфатические узлы) и скоплений лимфоидных клеток. Основным элементом лимфоидной системы является лимфоцит.

Различают два вида иммунитета: гуморальный и клеточный. Гуморальный иммунитет осуществляется преимущественно за счет В-лимфоцитов. В-лимфоциты в результате сложных взаимодействий с Т-лимфоцитами и моноцитами превращаются в плазмоциты - клетки, продуцирующие антитела. Задача гуморального иммунитета заключается в освобождении организма от чужеродных белков (бактерии, вирусы и др.), которые попадают в него из окружающей среды. Клеточный иммунитет (реакция отторжения пересаженной ткани, уничтожение генетически переродившихся клеток собственного организма) обеспечивается главным образом Т-лимфоцитами. В реакциях клеточного иммунитета участвуют также и макрофаги (моноциты).

Функциональное состояние иммунной системы организма регулируется сложными нервными и гуморальными механизмами.

Тромбоциты

Тромбоциты, или кровяные пластинки, представляют собой образования овальной или округлой формы диаметром 2-5 мкм. Тромбоциты человека и млекопитающих не имеют ядер. Содержание в крови тромбоцитов колеблется от 180·10⁹/л до 320·10⁹/л (от 180000 до 320000 1 мм³). Увеличение содержания тромбоцитов в крови называют тромбоцитозом, уменьшение - тромбоцитопенией.

Свойства тромбоцитов. Тромбоциты, как и лейкоциты, способны к фагоцитозу и передвижению за счет образования псевдоподий (ложноножек). К физиологическим свойствам тромбоцитов также относятся адгезивность, агрегация и агглютинация. Под адгезивностью понимают способность тромбоцитов прилипать к чужеродной поверхности. Агрегация - свойство тромбоцитов прилипать друг к другу под влиянием разнообразных причин, в том числе и факторов, которые способствуют свертыванию крови. Агглютинация тромбоцитов (склеивание их друг с другом) осуществляется за счет антитромбоцитарных антител. Вязкий метаморфоз тромбоцитов - комплекс физиологических и морфологических изменении вплоть до распада клеток наряду с адгезией, агрегацией и агглютинацией играет важную роль в гемостатической функции организма (т. е. в остановке кровотечения). Говоря о свойствах тромбоцитов, следует подчеркнуть их "готовность" к разрушению, а также способность поглощать и выделять некоторые вещества, в частности серотонин. Все рассмотренные особенности кровяных пластинок обусловливают их участие в остановке кровотечения.

Функции тромбоцитов. 1) Принимают активное участие в процессе свертывания крови и фибринолиза (растворение кровяного сгустка). В пластинках обнаружено большое количество факторов (14), обусловливающих их участие в остановке кровотечения (гемостазе).

2) Выполняют защитную функцию за счет склеивания (агглютинации) бактерий и фагоцитоза.

3) Способны вырабатывать некоторые ферменты (амилолитические, протеолитические и др.), необходимые не только для нормальной жизнедеятельности пластинок, но и для остановки кровотечения.

4) Оказывают влияние на состояние гистогематических барьеров, изменяя проницаемость стенки капилляров за счет выделения в кровоток серотонина и особого белка - протеина S.

Гемостаз

Под термином "гемостаз" понимают совокупность физиологических процессов, завершающихся остановкой кровотечения. В этой реакции участвуют различные соединения, находящиеся в плазме, форменных элементах и тканях.

В настоящее время принято различать два механизма остановки кровотечения: сосудисто-тромбоцитарный, или микроциркуляторный, гемостаз и свертывание крови с последующей ретракцией (сокращением) кровяного сгустка.

Сосудисто-тромбоцитарный, или микроциркуляторный, гемостаз. Под микроциркуляторным гемостазом следует понимать остановку кровотечения из мелких сосудов с довольно низким кровяным давлением. Остановка кровотечения в этих сосудах слагается из следующих компонентов: 1) сосудистого спазма (временного и продолжительного); 2) адгезивности, агрегации и вязкого метаморфоза тромбоцитов с образованием тромбоцитарной пробки; 3) уплотнения и сокращения тромбоцитарной пробки, обеспечивающей надежный гемостаз.

Известно, что тонус (напряжение) сосудистой стенки контролируется вегетативной нервной системой. Возбуждение симпатического отдела вегетативной нервной системы способствует сужению (повышению тонуса) кровеносных сосудов. Травма всегда сопровождается болевой реакцией, что в свою очередь вызывает повышение тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы и всегда приводит к спазму мелких сосудов. Рефлекторный спазм сосудов является кратковременным. Более длительное сокращение сосудов при травме поддерживается рядом биологически активных веществ (серотонин, адреналин, норадреналин), которые освобождаются из поврежденных клеток тканей.

Спазм сосудов приводит лишь к временной остановке кровотечения. Основное же значение для гемостаза в зоне микроциркуляции имеет процесс формирования тромбоцитарной пробки. В основе ее образования лежат адгезивность и агрегация тромбоцитов.

Образовавшаяся тромбоцитарная пробка, или тромбоцитарный тромб, уплотняется в результате сокращения специального белка - тромбостенина, содержащегося в тромбоцитах. Тромбостенин напоминает по своим свойствам сократительный белок мышечной ткани - актомиозин.

Свертывание крови. Свертывание крови (гемокоагуляция) является важнейшим защитным механизмом организма, предохраняющим его от кровопотери в случае повреждения кровеносных сосудов, в основном мышечного типа (артерии среднего калибра).

Приоритет в создании распространенной, общепризнанной теории свертывания крови принадлежит отечественному ученому А. А. Шмидту, который в 1861 г. сформулировал ферментативную теорию свертывания крови.

По современным представлениям, свертывание крови - цепная физико-химическая (ферментативная) реакция. В процессе свертывания крови участвуют четыре основных фактора: фибриноген, протромбин, тромбопластин и ионы кальция. В настоящее время открыт ряд дополнительных факторов, одни из которых ускоряют гемокоагуляцию - акцелераторы, а другие замедляют ее - ингибиторы. Факторы системы свертывания крови найдены в плазме, форменных элементах крови, тканях и клетках организма.

Наиболее изученными плазменными акцелераторами являются факторы V (проакцелерин), VI (акцелерин), VII (проконвертин), VIII (антигемофильный глобулин А), IX (антигемофильный глобулин В), X (необходим для образования тромбопластина), XI (антигемофильный глобулин С), XII (фактор контакта), XIII (фибринстабилизирующий, фибриназа).

Плазменные акцелераторы - это вещества белковой природы, большинство из них относится к глобулиновой фракции белков. Многие акцелераторы образуются в печени, и для их синтеза необходим витамин К.

При дефиците (недостатке) или снижении активности акцелераторов может отмечаться патологическая кровоточивость. В частности, при недостатке факторов VIII, IX, XI (антигемофильные глобулины А, В и С) наблюдаются различные формы гемофилии.

Из факторов свертывания крови, обнаруженных в форменных элементах, наиболее изучены тромбоцитарные. В настоящее время свертывание крови рассматривают как трехфазный процесс.

Сущность I фазы гемокоагуляции состоит в образовании активного тромбопластина крови и тканей. Осуществлению этой фазы способствуют ионы Са⁺⁺, факторы плазмы V, VIII, IX, X, XI, XII, фактор 3 тромбоцитов.

Физиологическая сущность II фазы свертывания крови заключается в том, что под влиянием активного тромбопластина тканей и плазмы из протромбина - белка плазмы крови, образуется его активная форма - тромбин. Этой реакции способствуют соли кальция, плазменные факторы V, VII, X, тромбоцитарный фактор 1 и, возможно, 3.

Сущность III фазы гемокоагуляции состоит в переходе, под влиянием тромбина, растворимого белка плазмы крови фибриногена в нерастворимое состояние - фибрин. Правильное течение III фазы гемокоагуляции обеспечивается ионами кальция, фактором плазмы XIII, тромбоцитарным фактором 2. Важную роль в формировании прочного кровяного сгустка играет фактор XIII - фибринстабилизирующий фактор плазмы. Только в его присутствии происходит формирование новых внутри- и межмолекулярных связей в фибрине. В результате этого образуется прочный кровяной сгусток, обеспечивающий полноценный гемостаз.

Образованием фибрина и формированием кровяного сгустка процесс свертывания крови заканчивается (рис. 4).

Рис. 4. Схема процесса свертывания крови

В дальнейшем под влиянием тромбоцитарных факторов происходит сокращение нитей фибрина (ретракция), в результате чего уплотняется сгусток и выделяется сыворотка. Следовательно, сыворотка крови отличается по составу от плазмы отсутствием в ней фибриногена и некоторых других веществ, участвующих в процессе свертывания крови. Если выпускаемую из сосуда кровь взбивать метелочкой, то на ней остается большая часть образующегося фибрина. Кровь, из которой удален фибриноген, называется дефибринированной. Она состоит из форменных элементов и сыворотки.

Ингибиторы свертывания крови препятствуют внутрисосудистому тромбообразованию и замедляют этот процесс. К ингибиторам свертывания крови относятся антитромбопластины, липопротеидная липаза, антитромбины, гепарин. Они состоят из белков, липидов, фосфатидов, мукополисахаридов.

Антитромбопластины тормозят процесс образования активного плазменного тромбопластина и инактивируют уже готовый, т. е. угнетают его активность.

Липопротеидная липаза разрушает активный тромбопластин.

Антитромбины влияют на процесс превращения протромбина в тромбин, тормозят реакцию взаимодействия тромбина с фибриногеном, адсорбируют на своей поверхности тромбин.

Гепарин - естественный антикоагулянт широкого спектра действия, образуется в тучных клетках соединительной ткани. Гепарин впервые выделен из печени, отсюда и название антикоагулянта. Гепарин способен угнетать образование активного тромбопластина, инактивирует тромбин, соединяется с фибриногеном. Следовательно, гепарин тормозит все три стадии процесса свертывания крови.

Таким образом, сохранение крови в сосудистом русле в жидком состоянии возможно при условии динамического равновесия между свертывающими и противосвертывающими механизмами системы гемокоагуляции.

Кроме системы свертывания крови, в организме человека и животных обнаружена так называемая фибринолитическая система, основной функцией которой является расщепление нитей фибрина на растворимые компоненты.

Фибринолитическая система является антиподом системы гемокоагуляции. В ее состав входят фермент плазмин (фибринолизин), находящийся в крови в неактивном состоянии в виде плазминогена (профибринолизина), активаторы и ингибиторы фибринолиза. Активаторы стимулируют превращение плазминогена в плазмин, ингибиторы тормозят этот процесс. Большинство компонентов системы фибринолиза являются белковыми веществами.

Процесс фибринолиза необходимо рассматривать в совокупности с процессом свертывания крови. В здоровом организме эти две системы уравновешены. Изменение функционального состояния одной из них сопровождается компенсаторными сдвигами в деятельности другой. Нарушение баланса между системами гемокоагуляции и фибринолиза может привести к тяжелым патологическим состояниям организма: либо к повышенной кровоточивости, либо к внутрисосудистому тромбообразованию. Так, лица пожилого возраста предрасположены к таким грозным осложнениям сердечно-сосудистых заболеваний, как тромбозы и эмболии, что обусловлено снижением литических свойств крови и одновременной активацией ее свертывающей способности. В некоторых случаях тромбы недостаточно прочно прикрепляются к стенке сосуда, отрываясь, они переносятся током крови, вызывая закупорку просвета сосуда - эмболию.

При ряде заболеваний наблюдается значительное повышение фибринолитической активности крови, что приводит к резкому снижению концентрации фибриногена и несвертываемости крови - афибриногенемия.

Функциональное состояние систем свертывания крови и фибринолиза поддерживается и регулируется нервными и гуморальными механизмами.

Группы крови

В 1901 г. австрийский исследователь Ландштейнер установил существование в эритроцитах людей агглютиногенов (склеиваемое - агглютинируемое - вещество) и предположил наличие в сыворотке соответствующих агглютининов (склеивающее - агглютинирующее - вещество). Были обнаружены два агглютиногена и два агглютинина. Первые обозначают буквами латинского алфавита А и В, вторые - буквами греческого алфавита α (альфа) и β (бета). Агглютиногены - сложные вещества (гликолипиды), в их составе обнаружены углеводный и жироподобный компоненты. Агглютинины - белки глобулиновой фракции. Агглютинация происходит в том случае, если в крови человека встречаются агглютиноген с одноименным агглютинином, т. е. агглютиноген А с агглютинином а или агглютиноген В с агглютинином β. В результате агглютинации эритроцитов и последующего их гемолиза (разрушения) развивается тяжелое осложнение - гемотрансфузионный шок, который может привести к смерти.

В физиологических условиях в крови человека никогда не происходит встречи одноименных агглютининов и агглютиногенов.

Согласно классификации чешского ученого Янского, кровь всех людей по наличию или отсутствию в эритроцитах агглютиногенов, а в плазме агглютининов делится на четыре группы:

I группа - в эритроцитах агглютиногенов нет, в плазме содержатся агглютинины α и β;

II группа - в эритроцитах находится агглютиноген А, в плазме - агглютинин β;

III группа - в эритроцитах обнаруживается агглютиноген В, в плазме - агглютинин а;

IV группа - в эритроцитах содержатся агглютиногены А и В, в плазме агглютининов нет.

При исследовании групп крови у людей получены следующие средние данные о принадлежности их к той или иной группе: I группа - 33,5%, II группа - 27,5%, III группа - 21%, IV группа - 8%.

Для положительного результата переливания крови необходимо, чтобы кровь донора (человека, дающего кровь) нормально функционировала в кровеносной системе реципиента (человека, принимающего кровь).

Резус-фактор. Резус-фактор (Rh-фактор) открыт Ландштейнером и Винером в 1940 г. с помощью сыворотки, полученной от кроликов, которым предварительно вводили эритроциты макак резусов. Полученная сыворотка агглютинировала, кроме эритроцитов обезьян, эритроциты 85% людей и не агглютинировала кровь остальных 15% людей. Идентичность нового фактора эритроцитов человека с эритроцитами макак резусов позволила дать ему название "резус-фактор" (Rh). Люди, в крови которых содержится резус-фактор, являются резус-положительными (Rh+), при отсутствии этого фактора - резус-отрицательными (Rh-).

Резус-агглютиноген находится в эритроцитах, не зависит от пола и возраста. В отличие от агглютиногенов А и В резус-фактор не имеет соответствующих агглютининов в сыворотке.

Резус-фактор следует учитывать при повторных переливаниях (гемотрансфузиях) крови. Если кровь резус-положительного донора перелить резус-отрицательному реципиенту, то в организме последнего начнут образовываться специфические антитела по отношению к резус-фактору (антирезус-агглютинины). При повторных гемотрансфузиях резус-положительной крови реципиенту у него разовьется тяжелое осложнение - резус-конфликт.

Резус-конфликт связан с агглютинацией эритроцитов донора антирезус-агглютининами и их разрушением. В связи с этим перед переливанием крови необходимо выяснить, совместима ли кровь донора и реципиента по резус-фактору, и резус-отрицательным реципиентам вливать только резус-отрицательную кровь.

Несовместимость крови по резус-фактору играет также определенную роль в происхождении гемолитических анемий плода и новорожденного (уменьшение количества эритроцитов в крови вследствие гемолиза) и, возможно, в гибели плода во время беременности.

Переливание крови. Переливание крови (гемотрансфузия) в нашей стране получило широкое распространение. Организована сеть станций переливания крови, где хранят запасы крови и производят ее взятие у лиц, пожелавших сдать кровь. В дальнейшем кровь донора переливают лицам, которым это необходимо: при больших кровопотерях, при отравлениях, с целью остановки кровотечения, повышения сопротивляемости организма болезнетворным микробам и по многим другим медицинским показаниям.

Переливание крови осуществляют при наличии стерильной системы для переливания крови. За процессом переливания крови обязательно наблюдает врач.

Перед переливанием определяют группу крови донора и реципиента, Rh-принадлежность крови, ставят пробу на индивидуальную совместимость. Кроме того, в процессе переливания крови производят пробу на биологическую совместимость. Пробы на индивидуальную и биологическую совместимость позволяют исключить несовместимость по агглютиногенам М, N, S, P, D, К и т. д. и оценить общие иммунологические свойства организма реципиента. Следует помнить, что переливать можно только кровь соответствующей группы. Например, реципиенту с кровью II группы можно переливать только кровь донора II группы. По жизненным показаниям возможно переливание крови I группы лицам с любой группой крови, но только в небольших количествах.

Переливание крови осуществляют в зависимости от показаний капельно (со скоростью в среднем 40-60 капель в минуту) или струйно.

Во время переливания крови врач следит за состоянием реципиента и при ухудшении состояния больного (озноб, боль в пояснице, слабость и т. д.) гемотрансфузию прекращает.

Гемопоэз и его регуляция

Под гемопоэзом следует понимать сложный комплекс механизмов, обеспечивающих образование и разрушение форменных элементов крови. Кроветворение (гемопоэз) осуществляется в специальных органах. Различают два периода кроветворения: эмбриональное и постнатальное. кроветворение происходит во время внутриутробного развития, постнатальное начинается после рождения ребенка.

По современным представлениям, единой материнской клеткой кроветворения является стволовая клетка, из которой через ряд промежуточных стадий образуются эритроциты, лейкоциты, лимфоциты и тромбоциты. В связи с указанным принято говорить о миелопоэзе (эритропоэз и нейтропоэз), лимфопоэзе и тромбоцитопоэзе.

Эритроциты образуются интраваскулярно (внутри сосуда) в синусах красного костного мозга. Поступающие в кровь из костного мозга эритроциты содержат базофильное вещество, окрашивающееся основными красителями. Такие клетки получили название ретикулоцитов. Содержание ретикулоцитов в крови здорового человека составляет 0,5-1,2% от общего количества эритроцитов. Продолжительность жизни эритроцитов 100-120 дней. Разрушаются красные кровяные тельца в клетках мононуклеарной фагоцитарной системы (красный костный мозг, печень, селезенка).

Лейкоциты образуются экстраваскулярно (вне сосуда). При этом гранулоциты и моноциты созревают в красном костном мозге, а лимфоциты - в вилочковой железе, лимфатических узлах, миндалинах, аденоидах, лимфатических образованиях желудочно-кишечного тракта, селезенке. Созревшие лейкоциты попадают в системный кровоток за счет активности их ферментов и амебовидной подвижности. Продолжительность жизни лейкоцитов до 15-20 дней. Отмирают лейкоциты в клетках мононуклеарной фагоцитарной системы.

Тромбоциты образуются из гигантских клеток мегакариоцитов в красном костном мозге и легких. Так же как и лейкоциты, тромбоциты развиваются вне сосуда. Проникновение кровяных пластинок в сосудистое русло обеспечивается амебовидной подвижностью и активностью их протеолитических ферментов. Продолжительность жизни тромбоцитов 2-5 дней, а по некоторым данным, до 10-11 дней. Разрушаются кровяные пластинки в клетках мононуклеарной фагоцитарной системы.

Образование форменных элементов крови происходит под контролем гуморальных (химических) и нервных механизмов регуляции.

Гуморальные компоненты регуляции гемопоэза в свою очередь можно разделить на две группы: экзогенные и эндогенные факторы. К экзогенным факторам относятся биологически активные вещества, витамины группы В, витамин С, фолиевая кислота, а также микроэлементы - железо, кобальт, медь, марганец. Указанные вещества, влияя на ферментативные процессы в кроветворных органах, способствуют дифференцировке форменных элементов, синтезу их структурных (составных) частей.

К эндогенным факторам регуляции гемопоэза относятся фактор Касла, гемопоэтины, эритропоэтины, тромбоцитопоэтины, лейкопоэтины, некоторые гормоны желез внутренней секреции.

Фактор Касла - сложное соединение, в котором различают так называемые внешний и внутренний факторы. Внешний фактор - это витамин В₁₂, внутренний - вещество белковой природы - гастромукопротеин, который образуется клетками дна желудка. Внутренний фактор предохраняет витамин В₁₂ от разрушения соляной кислотой желудочного сока и способствует всасыванию его в кишечнике. Фактор Касла стимулирует эритропоэз.

Гемопоэтины - продукты распада форменных элементов (лейкоцитов, тромбоцитов, эритроцитов), оказывают выраженное стимулирующее влияние на образование форменных элементов крови. Наиболее активными из них являются продукты распада эритроцитов.

Эритропоэтины, лейкопоэтины и тромбоцитопоэтины - сложные вещества белковой природы, оказывают влияние соответственно на эритро-, лейко- и тромбоцитопоэз. Перечисленные гемопоэтические факторы повышают функциональную активность кроветворных органов, регулируют направление развития стволовых клеток, обеспечивают более быстрое созревание молодых клеток соответствующих рядов кроветворения.

Определенное место в регуляции функции кроветворных органов принадлежит железам внутренней секреции и их гормонам. Так, при повышенной активности гипофиза наблюдается стимуляция гемопоэза, при гипофункции - выраженная анемия (малокровие). Установлено, что гормоны щитовидной железы необходимы для созревания эритроцитов. При гиперфункции щитовидной железы наблюдаются эритроцитоз, ретикулоцитоз, нейтрофильный лейкоцитоз.

Многочисленные клинические и экспериментальные исследования свидетельствуют о том, что нервной системе, особенно высшим ее отделам, принадлежит существенная роль в регуляции гемопоэза. С. П. Боткин (1884) впервые высказал предположение о нервной регуляции гемопоэза, которое было подтверждено в его лаборатории экспериментальным путем.

В настоящее время накоплен большой клинический и экспериментальный материал, свидетельствующий о нервной регуляции гемопоэза. Большой вклад в изучение этого вопроса внесли отечественные ученые - представители школы И. П. Павлова, К. М. Быков и его ученики, В. Н. Черниговский, А. Я. Ярошевский, Д. И. Гольдберг, Н. А. Федоров и другие. Суммируя экспериментальные и клинические данные, можно установить, какие уровни нервной системы принимают участие в регуляции гемопоэза.

Вегетативная нервная система и ее высший подкорковый центр - гипоталамус - оказывают выраженное влияние на образование форменных элементов крови. Возбуждение симпатического отдела вегетативной нервной системы сопровождается стимуляцией гемопоэза, парасимпатического - торможением образования форменных элементов.

Влияние высших отделов центральной нервной системы на гемопоэз было доказано методом условных рефлексов. Рядом исследователей получен условнорефлекторный пищевой лейкоцитоз и условнорефлекторный тромбоцитоз. Установлено, что возбуждение нейронов коры головного мозга сопровождается стимуляцией эритропоэза, а торможение - его угнетением.

Таким образом, функциональная активность органов кроветворения и кроверазрушения обеспечивается сложными взаимоотношениями нервных и гуморальных механизмов регуляции, от которых зависит в конечном итоге сохранение постоянства состава и свойств универсальной внутренней среды организма.

Контрольные вопросы

1. Что такое кровь и каково ее значение для организма?

2. Перечислите функции крови, дайте им краткую характеристику.

3. Назовите физические свойства крови и дайте им характеристику.

4. Из каких компонентов состоит кровь?

5. Что такое плазма крови и каков ее состав?

6. Какова активная реакция (рН) крови? Какие буферные системы крови поддерживают величину рН?

7. Какова роль буферных систем крови и тканей в поддержании постоянства рН?

8. Что такое онкотическое и осмотическое давление крови и какие факторы их определяют?

9. Что такое изотонические, гипотонические и гипертонические растворы?

10. Что такое гемолиз? Какие виды гемолиза существуют?

11. Какие виды форменных элементов крови существуют? Каково их количество в 1 л крови здорового взрослого человека?

12. В чем заключаются физиологические функции эритроцитов?

13. Что такое гемоглобин, в чем состоит его физиологическая роль?

14. Какие соединения гемоглобина существуют?

15. Назовите физиологические свойства и функции лейкоцитов.

16. Назовите виды лейкоцитов.

17. Что такое лейкоцитарная формула?

18. Что такое фагоцитоз, каково его значение?

19. Перечислите физиологические свойства и функции тромбоцитов.

20. Что такое гемостаз?

21. Каковы механизмы гемостаза?

22. Назовите фазы процесса свертывания крови.

23. Дайте краткую характеристику фаз процесса свертывания крови.

24. Что такое фибринолиз, каково физиологическое значение этого процесса?

25. Что положено в основу деления крови по группам?

26. Каковы основные группы крови человека? Дайте им характеристику.

27. Что такое резус-фактор?

28. Какую кровь называют резус-отрицательной и почему?

29. Что такое резус-положительная кровь?

30. Что понимают под резус-конфликтом, в каких случаях он возникает?

31. Какие правила необходимо соблюдать при переливании крови?

32. Какого человека называют донором, а какого - реципиентом?

33. Что такое гемопоэз?

34. Как осуществляется регуляция гемопоэза?

Задачи

1. При подсчете в 80 малых квадратах сетки камеры Горяева найдено 20 эритроцитов. Сколько эритроцитов содержится в 1 л крови обследуемого? Соответствует ли найденное количество эритроцитов физиологической норме для женщин?

2. При подсчете в 1600 малых квадратах сетки камеры Горяева найдено 100 лейкоцитов. Сколько лейкоцитов содержится в 1 л крови обследуемого? Соответствует ли найденная величина физиологической норме?

3. Реципиент получил 1 л донорской крови. На сколько граммов в среднем обогатилась его кровь гемоглобином?

4. При определении групповой принадлежности по крови реакция агглютинации произошла с сыворотками I и III групп. Какова группа крови обследуемого?

5. При определении групповой принадлежности по крови реакция агглютинации произошла с сыворотками I, II и III групп. К какой группе относится кровь обследуемого?

6. При определении групповой принадлежности по крови агглютинация произошла с сыворотками I и II групп. Какова группа крови обследуемого?

7. При определении групповой принадлежности по крови реакция агглютинации не произошла во всех капельках стандартной гемагглютинирующей сыворотки. К какой группе относится кровь обследуемого?

8. Оптическая плотность надосадочной жидкости в пробирке с 0,1% раствором хлорида натрия - 0,065, а в пробирке с 0,5% раствором - 0,039. Рассчитайте процент гемолиза.

9. Вычислить, какое количество кислорода свяжут 1·10^-1 л (100 мл) крови, если в ней содержится 1,5·10^-2 кг (15 г) гемоглобина?

10. Вычислить, какое количество кислорода свяжет кровь обследуемого (5 л), если содержание гемоглобина в ней 140 г/л (14 г%)?