Регуляция водно-солевого обмена

Организм человека выделяет в сутки 2,6 л Н₂О за счёт испаре­ния через кожу, с мочой, калом, выдыхаемым воздухом. Между тремя основными бассейнами Н₂О в организме существует непрерывный интен­сивный обмен. Например, перемещение жидкости (путём диффузии) через стенки капилляров в теле человека составляет около 1500 л в 1 мин. В растительных организмах обмен воды идёт интенсивнее, чем в организмах животных и человека. Например, в течение вегетационного периода одно растение кукурузы или подсолнечника испаряет до 200 кг Н₂О. Вода непрерывно доставляется к тканям и отводится от них, прони­кает в клетки и обратно из них через поры клеточных мембран диамет­ром 3-4 Å. Время полуобмена воды вклетках ряда тканей составляет 30-90 с, т.е. гораздо больше, чем для органических молекул или ионов.

Основными параметрами жидкой среды организма являются ос­мотическое давление (Р), рН и объём внеклеточной жидкости. Осмотиче­ское давление и рН внеклеточной жидкости и плазмы крови одинаковы, они также одинаковы для различных органов. С другой стороны, рН мо­жет быть различным внутри клеток различных типов и даже в различных субклеточных структурах, что объясняется особенностями метаболизма в различных органах и органоидах. Однако значение рН, характерное для данного типа клеток, постоянно; снижение или повышение его приводит к нарушению функций клеток.

Поддержание постоянства внутриклеточной среды обеспечива­ется постоянством осмотического давления, рН и объёма внеклеточной жидкости. В свою очередь, постоянство параметров внеклеточной жид­кости определяется действием почек и системы гормонов, регулирующих их функцию.

Регуляция осмотического давления и объёма внеклеточной жидкости

Осмотическое давление внеклеточной жидкости зависит от соли NaCl, которая в этой жидкости в наибольшей концентрации. Поэтому ос­новной механизм регуляции осмотического давления связан с изменени­ем скорости выделения почками либо Н₂О, либо NaCl, вследствие чего меняется концентрация. NaCl в жидкостях тканей, а значит и осмотиче­ское давление. Регуляция объёма внеклеточной жидкости осуществляет­ся за счёт одновременного изменения скорости выделения и Н₂Ои NaCl. Катионы Na⁺ вызывают накопление воды в клетках и тканях, а катионы К⁺ и Са⁺² оказывают противоположное действие. Выделение воды и NaCl почками регулируется антидиуретическими гормонами - вазопрессином и альдостероном.

Вазопрессин, образуемый задней долей гипофиза в ответ на по­вышение осмотического давления внеклеточной жидкости, увеличивает скорость обратного всасывания воды из первичной мочи в почечных ка­нальцах. Тем самым уменьшается диурез, моча становится более концен­трированной. Вазопрессин, сохраняя необходимый объём жидкости в организме, не влияет на количество NaCl. Осмотическое давление вне­клеточной жидкости при этом уменьшается и устраняется стимул, кото­рый вызвал выделение вазопрессина.

Альдостерон, вырабатываемый в коре надпочечников при сни­жении концентрации NaCl в крови, увеличивает скорость реабсорбции ионов Na⁺ (NaCl) в канальцах нефронов почек. В результате действия альдостерона NaCl задерживается в организме и устраняется стимул, вызвавший секрецию альдостерона. Избыточная секреция альдостерона и соответственно повышение концентрации NaCl приводит к повышению осмотического давления внеклеточной жидкости. В ответ на это усилива­ется секреция вазопрессина, который задерживает в организме воду. В результате накапливаются и NaCl, и Н₂О: объём внеклеточной жидкости увеличивается при сохранении нормального осмотического давления. При увеличении объема внеклеточной жидкости повышается кровяное давление, эту форму гипертонии называют почечной.

Значительное уменьшение объёма внеклеточной жидкости мо­жет стать причиной нарушения кровоснабжения тканей. При этом нару­шаются функции всех органов, прежде всего головного мозга: возникает состояние шока.

Альдостерон и вазопрессин регулируют водно-солевой обмен на уровне органа - почек. Однако само соотношение в организме этих гор­монов регулируется центральной нервной системой (см. главу 16).

Регуляция рН

Регуляция рН обеспечивается избирательным выделением ки­слот или щелочей с мочой; рН мочи поэтому может изменяться в преде­лах 4,6-8,0.

Значение рН внеклеточной жидкости в норме равно 7,36-7,44. Пределы отклонения рН от нормы, совместимые с жизнью, до.7,0 при ацидозе, и до 7,8 при алкалозе.

Постоянство рН поддерживается буферными системами внекле­точной жидкости, изменением лёгочной вентиляции и скоростью выделе­ния кислот через почки. Главным буфером внеклеточной жидкости слу­жит система:

(НСОз)¯ + Н⁺ ↔ Н₂СО₃ ↔ H₂O + СО₂.

Значение рН определяется отношением [НСО₃¯] / [CO₂]. При рН 7,4 оно равно 20:1; уменьшение этого отношения приводит к снижению рН (аци­доз), увеличение - к повышению (алкалоз). Значение отношения [НСО₃¯] / [CO₂] зависит от изменения как [НСО₃¯], так и [CO₂]. Концентрация СО₂ зависит от скорости удаления его через лёгкие, поэтому при нарушениях дыхательной функции могут возникать дыхательный ацидоз или алкалоз. Концентрация ионов (НСОз)¯ меняется главным образом в результате метаболических нарушений, например, уменьшается при повышении концентрации кетонов (метаболический ацидоз).

Почки участвуют в регуляции кислотно-щелочного равновесия, изменяя выделение ионов водорода Н⁺. Они выделяются либо в составе недиссоциированных кислот, либо в составе NH₄⁺. Кроме того клетки почек могут поставлять в кровь дополнительные количества иона (НСОз)¯, образующегося в результате- окисления метаболитов:

метаболиты + О₂ → СО₂

СО₂ + Н₂О ↔» H₂CO₃ ↔ (HCO₃)¯ +Н⁺.

Ионы Н⁺ выводятся из клеток в канальцы нефрона и выделяются с мо­чой, а ионы (НС0₃)¯ из почечных клеток в форме NaHCO₃ переходят в кровь, понижая её кислотность (компенсация ацидоза).

Гормоны непосредственно не участвуют в регуляции рН внекле­точной жидкости, однако при ряде заболеваний эндокринной системы возникают нарушения кислотно-щелочного равновесия, например, аци­доз при диабете.

Минеральный обмен

Минеральные вещества

Минеральные (неорганические) вещества находятся в клетках в виде ионов. В клетках и внеклеточных жидкостях организма человека основными катионами являются Na⁺, К⁺, Са²⁺, Mg²⁺, среди анионов пре­обладают РО₃¯, CI¯, SJ₄^2- , HCO₃¯. Суммарный положительный заряд ка­тионов равен суммарному отрицательному анионов, хотя и допускаются некоторые колебания в ту или иную сторону. Для достижения электро­нейтральности организму не хватает неорганических анионов. Это ком­пенсируется анионами органических кислот и кислых белков. Вне клетки для этого требуется ~12% органических анионов, а внутри клетки ~27%. Концентрации главных катионов и анионов в межклеточной жид­кости и плазме крови почти не отличаются. Основным катионом во вне клеточной среде является ион Na⁺ (свыше 90% от общей концентрации всех катионов), а из анионов - CI¯, и НСО₃¯ (соответственно около 70 и 18%). Внутри клетки преобладают катионы К⁺ (75%) и анионы РО₃¯(50%). В табл.18 приведены основные элементы, встречающиеся в организме человека, и указаны их содержание и биологическая роль.

Таблица18. Содержание и биологическая роль некоторых микроэлементов в организме человека

Эле­мент	Критические ткани с пре­имуществен­ный накопле­нием элемента	Биологическая роль	Общее содержание элемента
в цельной крови, г/100 мл	мас. доля в сухом веществе
Бор 5В	Щитовидная железа, костный мозг	Участвует в углеводном обмене, усиливает действие инсулина, уменьшает действие витаминов В2 и В12, а также кишечной амилазы и протеина, тормозит окисление адреналина	1·10-6 4·10-5	n·10-4 n·10-5
Фтор 9Р	Костная ткань, зубы	Участвует в формировании скеле­та, повышает устойчивость зубов к кариесу, стимулирует кроветворе­ние и иммунитет	1·10-5 4,5·10-5	n·10-3 n·10-5
Алю­ми­ний 13А1	Печень, головной мозг, кости	Способствует развитию и регене­рации эпителиальной, соедини­тельной и костной ткани; активи­рует ферменты; влияет на актив­ность пищеварительных желез; препятствует лро-никновению ионов металла внутрь протоплазмы	1·10-6 4·10-5	n·10-4 n·10-5
Кремний 14Si	Соединительная ткань, поджелудочная железа, почки, моз­жечок, воло­сы	Влияет на функции поджелудочной железы и на эластич­ность кожи, ускоряет процесс образования рубцов	1,6·10-2	n·10-2 n·10-4
Ва­на­дий 23 V	Мало изуче­ны (кровь?)	Участвуют в окислительно-восстановительных процессах, оказывает влияние на процессы дыхания и кроветворения	-	n·10-4 n·10-5
Хром 24 Cr	Волосы, ногти	Входит в активный центр фермента трипсина; активирует окислитель­ные процессы	35·10-6 1,2·10-5	n·10-4 n·10-6

 

Мар­га­нец 25Мn	Кости, пе­чень, щито­видная железа, гипофиз	Участвует в формировании скелета в иммунных реакциях, в кроветво­рении и тканевом дыхании; влияет на активность многих витаминов, ферментов и гормонов	до 2,5·10-5	n·10-4 n·10-5
Железо 26 Fe	Эритроциты, селезенка, печень	Входит в состав гемоглобина, уча­ствует в кроветворении, дыхании и окислительно-восгановительных реакциях; недостаток Fe приводит к анемии	4·10-3	n·10-1 n·10-2
Ко­бальт 27 Со	Печень, кровь, селе­зенка, щито­видная железа, костная ткань, яич­ники, гипо­физ	Участвует в синтезе ряда фермен­тов (глициндипептидазы, холинэстеразы, ацилазы), гормона щито­видной железы, витамина В12, гемоглобина и др.; стимулирует кроветворение, деятельность щи­товидной железы, регулирует углеводный обмен	3,9 ·10-7 1,48·10-6 (плазма)	n·10-5 n·10-6
Ни­кель 28Ni	Поджелу­дочная железа печень, гипофиз, кожа, рого­вица глаза	Активирует фермент ангидразу, влияет на окислительные процессы и углеводный обмен; входит в состав инсулина	-	n·10-5 n·10-2
Медь 29 Си	Печень, кости, го­ловной мозг	Входит в состав многих тканевых белков и ферментов (лактазы, тирозиназы, оксидазы и др.); по­вышает активность некоторых гормонов; участвует в кроветворе­нии, ферментном окислении, тка­невом дыхании, иммунных процес­сах, пигментации	6,9 ·10-5 1,17·10-4	n·10-3 n·10-4
Цинк 30 Zn	Печень, предстательная же леза, сетчатка	Входит в состав ряда тканевых белков и ферментов, активирует гормоны гипофиза, поджелудочной железы и половые; участвует в кроветворении и деятельности желез внутренней секреции, со­действует удалению из организма СО2: при дефиците Zn - отстава­ние роста, выпадение волос, угне­тение половых функций	5 ·10-4 1,275·10-4	n·10-2 n·10-3

 

Мышьяк 33Аs	Печень, селезенка, почка, эрит­роциты	Связан с гемоглобином эритроци­тов, в дозах до 0,5 мг улучшает кроветворение, усвоение азота и фосфора, ограничивает распад белков; в значительных дозах ядовит	8 ·10-4	n·10-4 n·10-6
Се­лен 34Se	Печень, почки, селе­зенка, серд­це, роговые образова­ния, кровь	Вступает во взаимодействие с белками крови - альбумином, гемо­глобином и глобулинами, а также с инсулином; повышает активность кофермента Q (убихинона); снижа­ет адреналиновую гипергликемию; в повышенных дозах ядовит	-	n·10-5 n·10-7
Бром 35Br	Головной мозг, щито­видная железа, гипофиз, яичники, почки	Участвует в регуляции деятельно­сти нервной системы, коры надпо­чечников и половых желез; угнета­ет деятельность щитовидной желе­зы	2 ·10-4 1,5·10-2	n·10-3 n·10-4
Стронций 38Sr	Костная ткань	Участвует в образовании костной ткани, усиливает активность фер­мента фосфатазы	-	n·10-3 n·10-3
Мо­либ­ден 42Мо	Печень, почки, над­почечники, белое веще­ство мозга, пигментная оболочка глаза	Входит в состав тканевых белков и некоторых ферментов (ксантин-оксидазы, альдегид-оксидазы и др.); ускоряет рост, избыток Мо приво­дит к молибденовой подагре	-	n·10-4 n·10-6
Кад­мий 48Cd	Печень, почки	Входит в состав инсулина и неко­торых ферментов, активирует аргиназу и амилазу, но тормозит действие редуктазы; влияет на работу печени	Следы	n·10-3
Оло­во 48 Sn	Костная ткань, пе­чень, легкие	Обязательная составная часть костей (0,08%); печени (0,006%) и легких (0,045%), биологические функции олова не вполне ясны	1 ·10-5 5·10-5	n·10-3 n·10-5

 

Йод 53I	Щитовидная железа, надпочечни­ки	Входит в состав гормона щитовид­ной железы - тироксина, активизи­рует функцию щитовидной железы; влияет на синтез ряда белков и жиров; интенсифицирует окисли­тельно-восстановительные процес­сы; недостаток йода вызывает гипотериоз и эндемический зоб, избыток - гипертиреоз и базедову болезнь	2,4·10-6 3,2·10-6	n·10-3 n·10-5
Сви­нец 82 Рb	Трубчатые кости, пе­чень	Обязательная составная часть трубчатых костей (1,83 мг %) и печени (1,30 мг %); избыток свин­ца приводит к поражению цен­тральной нервной системы и желу­дочно-кишечного тракта, к нару­шению синтеза гемоглобина	5·10-4 1,2·10-5	n·10-3 n·10-5

 

Для всех живых организмов характерна разница (градиент) кон­центраций основных неорганических ионов между внутриклеточной и внеклеточной жидкостями, которые разделены клеточной мембраной. Мембрана обладает избирательной проницаемостью по отношению к отдельным ионам и вообще непроницаема для крупных макромолекул, таких как, например, белки.