Понятие о нервном центре. Свойства нервных центров. Значение учения А.А. Ухтомского о доминанте.

Нервным центром называется функциональное объединение нейронов, обеспечивающее осуществление какого-либо рефлекса или регуляцию какой-либо определенной функции. Нейроны, входящие в нервный центр, обычно находятся в одном отделе ЦНС, но могут располагаться и в нескольких. Центр дыхания располагается в средней трети продолговатого мозга, центр мочеис­пускания — в крестцовом, центр коленного рефлекса — в поясничном отделе спинного мозга. В осуществлении сложных ре­флексов целостного организма принимают участие, как правило, не один, а многие центры, расположенные в разных отделах мозга, включая его высшие отделы. Например, в акте дыхания участвует не только центр дыхания в продолговатом мозге, но и нервные клетки варолиева моста, коры головного мозга и мотонейроны спинного мозга. Особенности распространения возбуждения в ЦНС в основ­ном определяются свойствами нервных центров: 1.Одностороннее проведение возбуждения. В ЦНС возбужде­ние может распространяться только в одном направлении: от рецепторного нейрона через вставочный к эфферентному нейрону, что обусловлено наличием синапсов. 2.Более медленное проведение возбуждения по сравнению с нервными волокнами. Промежуток времени от момента нанесе­ния раздражения на рецептор до ответной реакции исполнитель­ного органа называется временем рефлекса. Большая его часть тратится на проведение возбуждения в нервных центрах, где воз­буждение проходит через синапсы. На выделение и диффузию медиатора в синапсе требуется промежуток времени в 1,5-2 мс (синаптическая задержка). Чем больше нейронов в рефлектор­ной дуге, тем продолжительнее время рефлекса. 3 Суммация возбуждений (или торможения). Нервные центры могут суммировать афферентные импульсы, что проявляется в усилении рефлекса при увеличении частоты раздражений или числа раздражаемых рецепторов. Различают два вида суммации: временная суммация — если импульсы приходят к нейрону по одному и тому же пути через один синапс с коротким интервалом, происходит суммирование ВПСП на постсинаптической мембране и она деполяризуется до уровня, достаточного для генерации ПД пространственная суммация связана с суммированием ВПСП, возникающих одновременно в разных синапсах одного нейрона. Оба вида суммации происходят в области аксонного холмика, где и генерируется ПД. 4. Конвергенция. В нервном центре несколько клеток могут передавать импульсы к одному нейрону, т. е. возбуждения конвер­гируют на нем. Конвергенция может быть результатом прихода возбуждающих или тормозных входных сигналов от различных источников. Так, моторные нейроны спинного мозга могут полу­чать импульсы: от периферических нервных волокон, входящих в спинной мозг; волокон, соединяющих сегменты спинного мозга; кортикоспинальных волокон от коры мозга; тормозных путей от ретикулярной формации. В результате конвергенции происходит суммация импульсов от этих источников и возникает ответ, явля­ющийся суммарным эффектом разнородной информации. 5. Дивергенция и иррадиация. Возбуждение даже единствен­ного нервного волокна, по которому импульсы поступают в нерв­ный центр, может послужить причиной возбуждения множества выходящих из центра нервных волокон. Морфологическим суб­стратом широкого распространения импульсов (иррадиации) воз­буждения является ветвление аксонов и наличие большого числа вставочных нейронов в пределах центра. 6. Облегчение и окклюзия. На нейронах нервных центров оканчиваются не только волокна их собственных афферентных входов. Каждый из них получает веточки от афферентов соседнего центра, что может обусловливать развитие окклюзии (закупорки) или, наоборот, облегчения. Феномен окклюзии состоит в том, что количество возбужденных нейронов при одновременном раздражении афферентных входов обоих нервных центров оказывается меньше, чем арифметическая сумма возбужденных нейронов при раздельном раздражении каждого афферентного входа в отдельности. Явление окклюзии приводит к снижению силы суммарной ответной реакции. Феномен центрального облегчения характеризуется противоположным эффектом. На облегчении основано проторение пути - распространение возбуждения не по той цепи нейронов, по которой информация не поступала ранее, а через нейроны, уже облегченные первым раздражением. 7. Трансформация ритма возбуждений. Если сопоставить час тоту импульсов в задних (чувствительных) и передних (двигательных) корешках спинного мозга при раздражении рецепторов, обычно их ритм не совпадает. Центры способны как снижать, таки повышать ритмы возбуждений, поступающих от рецепторов. 8. Рефлекторное последействие. Продолжительность рефлекса всегда больше, чем время раздражения, так как возбуждение нервных центрах сохраняется в течение некоторого времени после прекращения действия раздражителя. Это объясняется тем, чтовставочные нейроны в центре образуют замкнутые цепи («нейронные ловушки»), по которым ПД могут длительно циркулировать. 9. Высокая чувствительность к недостатку кислорода. Уменьшение доставки к клеткам мозга кислорода быстро ведет к тяжелым расстройствам деятельности ЦНС и гибели нейроном Кратковременное нарушение кровоснабжения мозга вследствие временного спазма его сосудов или падения давления крови при­водит к потере сознания — обмороку. Своевременно приняты меры по восстановлению кровоснабжения мозга (нашатырный спирт, кофеин, горизонтальное положение тела и др.) выводя больного из обморока. 10. Высокая чувствительность к химическим веществам объ ясняется большим числом синапсов. На одном нейроне могут располагаться синапсы, обладающие чувствительностью к различным химическим веществам. Подбирая фармакологические препараты, которые избирательно блокируют одни синапсы, оставляядругие в рабочем состоянии, можно корректировать реакции организма. 11. Низкая функциональная подвижность (лабильность) и вы­сокая утомляемость. Нервные центры, как и синапсы, обладают низкой функциональной подвижностью и быстрой утомляемостью в отличие от нервных волокон, которые считаются практически неутомляемыми и имеют высокую лабильность. 12. Посттетаническая потенциация — явление усиления ре­флекторного ответа после длительного ритмического раздраже­ния нервного центра. Это связано с сохранением ВПСП на нейро­нах центра в течение некоторого времени, что облегчает проведе­ние последующих возбуждений через синапсы. 13. Тонус нервных центров. Регистрация биоэлектрической активности ЦНС даже при отсутствии раздражений показывает, что многие нервные центры (составляющие их нейроны) посто­янно генерируют импульсы. Эта импульсация поступает к рабо­чим органам и свидетельствует о существовании некоторого постоянного тонического возбуждения нервных центров. 14. Пластичность. Нервные центры обладают способностью изменять собственное функциональное назначение и расширять свои функциональные возможности, т.е. существенно модифицировать картину осуществляемых рефлекторных реакций. Пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности или направленности связей между нейронами. Особое внимание должен привлечь феномен доминанты, сформулирован­ный академиком А. А. Ухтомским как временно господствующая рефлектор­ная система, направляющая работу нервных центров в данный момент. Интим­ные механизмы доминанты не определены, феноменология же ее вполне конкретна. Предварительно подготовленное импульсами своей рефлекторной дуги, подкрепленное в результате суммации влияниями из постороннего источ­ника, возникающее в доминантном очаге возбуждение тормозит прочие реф­лексы на очередные раздражители. При объединении нескольких локальных сетей формируются нервные цент­ры, которые представляют собой комплекс элементов, необходимых и достаточ­ных для осуществления определенного рефлекса или более сложного поведенчес­кого акта. В свою очередь, нервные центры, расположенные в различных отделах мозга, могут кооперироваться в так называемые распределенные системы, кото­рые координируют деятельность организма в целом. Эти системы имеют иерархическую структуру и представляют собой следующий, более высокий интегративный уровень ЦНС, деятельность которого базируется на некоторых общих принципах работы нервных центров. Одним из таких принципов является от­крытый А. А. Ухтомским принцип доминанты. Под доминантой А. А. Ухтомский понимал господствующий очаг возбуж­дения, предопределяющий характер текущих реакций центров в данный мо­мент. Такой господствующий, или доминантный, центр может возникнуть в различных этажах ЦНС при достаточно длительном действии гуморальных или рефлекторных раздражителей и характеризуется: 1) наличием повышенной возбудимости; 2) инерционностью, обусловленной длительными следовыми про­цессами; 3) способностью к суммации и сопряженному торможению других центров, функционально несовместимых с деятельностью центров доминантно­го очага. В целом доминанта как состояние характеризуется своей направлен­ностью и создает определенный вектор поведения. Рассматривая доминанту как общий принцип работы нервных центров, А. А. Ухтомский считал, что она связана с возбуждением целого созвездия, или констелляции нервных центров, которые временно кооперируются при выпол­нении биологически важной функции. Это созвездие создает динамический функ­циональный орган, сообщающий организму единство действия в данный момент. Формирование констелляции нервных центров, согласно А. А. Ухтомскому, мо­жет происходить за счет импульсных взаимодействий и сонастраивания работа­ющих центров на единый ритм активности (усвоение ритма).