Половая дифференциация 523

Москва Г КУБАНСКАЯ

М Е Д И Ц И Н С К АЯ

"Медицина" АКАДЕМИЯ

2 0 0 3

УДК612.1/.8(О75)

ББК 28.903

Ф50

Р е ц е н з е н т ы:

В.Б. Брин, проф., зав. кафедрой нормальной физиологии Северо-

Осетинской Государственной медицинской академии;

С.А. Чеснокова, проф. кафедры физиологии Российского университе

та дружбы народов.

Физиология человека: Учебник/Под ред. В.М. Покров-

Ф50 ского, Г.Ф. Коротько. — 2-е изд., перераб. и доп. — М.:

Медицина, 2003. — 656 с: ил.: [2] л. ил. — (Учеб. лит.

Для студ. мед.вузов). ISBN 5-225-04729-7

Второе издание учебника (первое вышло в 1997 г. и трижды

стереотипно тиражировано в 1998, 2000 и 2001 гг.) переработано в

соответствии с последними достижениями науки. Представлены

новые факты и концепции. Авторы учебника — высококвалифици

рованные специалисты в соответствующих областях физиологии.

Особое внимание обращено на описание методов количественной

оценки функционального состояния важнейших систем организма

человека. Учебник соответствует программе, утвержденной МЗ

России.

Для студентов медицинских вузов и факультетов.

ББК 28.903

ISBN 5-225-04729-7 Коллектив авторов, 1997

Коллектив авторов, 2003

Все права авторов защищены. Ни одна часть этого издания не может быть занесена

в память компьютера либо воспроизведена любым способом без предварительного

письменного разрешения издателя.

СПИСОК АВТоРоВ

ПОКРОВСКИЙ Владимир Михайлович, д-р мед. наук, профессор, Кубан

ская государственная медицинская академия

КОРОТЬКО Геннадий Феодосьевич, д-р биол. наук, профессор, Кубанская

государственная медицинская академия

Авдеев Сергей Николаевич, канд. мед. наук, Институт пульмонологии МЗ

России

Айсанов Заурбек Рамазанович, д-р мед. наук, Институт пульмонологии МЗ

России

Водолажская Маргарита Геннадиевна, д-р биол. наук, профессор, Ставро

польский государственный университет

Гурфинкель Виктор Семенович, д-р мед. наук, профессор, академик РАН,

Институт проблем передачи информации РАН

Дегтярев Виталий Прокофьевич, д-р мед. наук, профессор, Московский

государственный медико-стоматологический университет

Кобрин Владимир Исаакович, д-р мед. наук, профессор, Российский госу

дарственный медицинский университет

Косицкий Григорий Иванович, д-р мед. наук, профессор, чл.-корр. РАМН,

Российский государственный медицинский университет

Кузник Борис Ильич, д-р мед. наук, профессор, Читинская государствен

ная медицинская академия

Кураев Григорий Асвандурович, д-р биол. наук, профессор, чл.-корр. РАО,

Ростовский государственный университет

Куценко Ирина Игоревна, д-р мед. наук, профессор, Кубанская государст

венная медицинская академия

Левин Юрий Сергеевич, канд. биол. наук, Институт проблем передачи ин

формации РАН

Малигонов Евгений Антонович, канд. мед. наук, доцент, Кубанская госу

дарственная медицинская академия

Наточин Юрий Викторович, д-р биол. наук, профессор, академик РАН,

Санкт- Петербургский государственный университет

Ноздрачев Александр Данилович, д-р мед. наук, профессор, академик РАН,

Санкт- Петербургский государственный университет

Орлов Ратмир Сергеевич, д-р мед. наук, профессор, Институт эволюцион

ной физиологии и биохимии РАН

Осадчий Олег Евгеньевич, д-р мед. наук, Кубанская государственная меди

цинская академия

Островский Михаил Аркадьевич, д-р биол. наук, профессор, академик

РАН, Московский государственный университет

Перов Юрий Митрофанович, канд. мед. наук, профессор, Кубанская госу

дарственная медицинская академия

Похотько Александр Георгиевич, канд. мед. наук, Кубанская государствен

ная медицинская академия

Пятин Василий Федорович, д-р мед. наук, профессор, Самарский государ

ственный медицинский университет

Ткачук Всеволод Арсеньевич, д-р биол. наук, профессор, чл.-корр. РАН,

академик РАМН, Московский государственный университет

Хананашвили Яков Абрамович, д-р мед. наук, профессор, Ростовский госу

дарственный медицинский университет

Черняк Александр Владимирович, канд. мед. наук, Институт пульмонологии

МЗ России

Чораян Ованес Григорьевич, д-р биол. наук, профессор, Ростовский госу

дарственный университет

Чучалин Александр Григорьевич, д-р мед. наук, профессор, академик

РАМН, Институт пульмонологии МЗ России

Шевелев Игорь Александрович, д-р биол. наук, профессор, академик РАН,

Московский государственный университет

И-

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие ко второму изданию 15

Предисловие к первому изданию 15

Глава 1. Физиология: предмет, методы, значение для медицины. Краткая

история. — В.М. Покровский, Г.Ф. Коротько 17

1.1. Физиология, ее предмет и роль в системе медицинского образования 17

1.2. Становление и развитие методов физиологических исследований 18

1.3. Принципы организации управления функциями. — В.П. Дегтярев 21

1.3.1. Управление в живых организмах 21

1.3.2. Саморегуляция физиологических функций 25

1.3.3. Системная организация управления. Функциональные системы

и их взаимодействие 26

1.4. Организм и окружающая среда. Адаптация 31

1.5. Краткая история физиологии 34

Глава 2. Возбудимые ткани 39

2.1. Физиология возбудимых тканей. — В.И. Кобрин 39

2.1.1 Строение и основные функции клеточных мембран 39

2.1.2. Основные свойства клеточных мембран и ионных каналов 41

2.1.3. Методы изучения возбудимых клеток 45

2.1.4. Потенциал покоя 48

2.1.5. Потенциал действия 51

2.1.6. Действие электрического тока на возбудимые ткани 55

2.2. Физиология нервной ткани. — Г.А. Кураев 58

2.2.1. Строение и морфофункциональная классификация нейронов 58

2.2.2. Рецепторы. Рецепторный и генераторный потенциалы 63

2.2.3. Афферентные нейроны 64

2.2.4. Вставочные нейроны 64

2.2.5. Эфферентные нейроны 65

2.2.6. Нейроглия 65

2.2.7. Проведение возбуждения по нервам 67

2.3. Физиология синапсов. — Г.А. Кураев 69

2.4. Физиология мышечной ткани 74

2.4.1. Скелетные мышцы. — В.И. Кобрин 75

2.4.1.1. Классификация скелетных мышечных волокон 75

2.4.1.2. Функции и свойства скелетных мышц 76

2.4.1.3. Механизм мышечного сокращения 77

2.4.1.4. Режимы мышечного сокращения 81

2.4.1.5. Работа и мощность мышцы 84

2.4.1.6. Энергетика мышечного сокращения 85

2.4.1.7. Теплообразование при мышечном сокращении 85

2.4.1.8. Скелетно-мышечное взаимодействие 86

2.4.1.9. Оценка функционального состояния мышечной системы

у человека 87

2.4.2. Гладкие мышцы. — Р.С. Орлов 88

2.4.2.1. Классификация гладких мышц 88

2.4.2.2. Строение гладких мышц 88

2.4.2.3. Иннервация гладких мышц 89

2.4.2.4. Функции и свойства гладких мышц 90

2.5. Физиология железистой ткани. — Г.Ф. Коротько 93

2.5.1. Секреция 93

2.5.2. Многофункциональность секреции 94

2.5.3. Секреторный цикл 94

2.5.4. Биопотенциалы гландулоцитов 95

2.5.5. Регуляция секреции гландулоцитов 95

Г л а в а 3. Нервная регуляция физиологических функций 97

3.1. Механизмы деятельности центральной нервной системы. — О.Г. Чораян... 97

3.1.1. Методы исследования функций центральной нервной системы 97

3.1.2. Рефлекторный принцип регуляции функций 98

3.1.3. Торможение в центральной нервной системе 102

3.1.4. Свойства нервных центров 103

3.1.5. Принципы интеграции и координации в деятельности центральной

нервной системы 105

3.1.6. Нейронные комплексы 108

3.1.7. Гематоэнцефалический барьер 109

3.1.8. Цереброспинальная жидкость 110

3.1.9. Элементы кибернетики нервной системы 111

3.2. Физиология центральной нервной системы. — Г.А. Кураев 113

3.2.1. Спинной мозг 113

3.2.1.1. Морфофункциональная организация спинного мозга 113

3.2.1.2. Особенности нейронной организации спинного мозга 115

3.2.1.3. Проводящие пути спинного мозга 117

3.2.1.4. Рефлекторные функции спинного мозга 120

3.2.2. Ствол мозга 123

3.2.2.1. Продолговатый мозг 124

3.2.2.2. Мост 126

3.2.2.3. Средний мозг 127

3.2.2.4. Ретикулярная формация ствола мозга 129

3.2.2.5. Промежуточный мозг 131

3.2.2.5.1. Таламус 131

3.2.2.6. Мозжечок 133

3.2.3. Лимбическая система 139

3.2.3.1. Гиппокамп 140

3.2.3.2. Миндалевидное тело 141

3.2.3.3. Гипоталамус 142

3.2.4. Базальные ядра 144

3.2.4.1. Хвостатое ядро. Скорлупа 144

3.2.4.2. Бледный шар 147

3.2.4.3. Ограда 148

3.2.5. Кора большого мозга 148

3.2.5.1. Морфофункциональная организация 148

3.2.5.2. Сенсорные области 151

3.2.5.3. Моторные области 151

3.2.5.4. Ассоциативные области 152

3.2.5.5. Электрические проявления активности коры большого мозга 155

3.2.5.6. Межполушарные взаимоотношения 157

3.2.6. Координация движений. — B.C. Гурфинкель, Ю.С. Левик 160

3.3. Физиология автономной (вегетативной) нервной системы,— А.Д. Ноздрачев 171

3.3.1. Функциональная структура автономной нервной системы 171

3.3.1.1. Симпатическая часть 176

3.3.1.2. Парасимпатическая часть 177

3.3.1.3. Метасимпатическая часть 178

3.3.2. Особенности конструкции автономной нервной системы 179

3.3.3. Автономный (вегетативный) тонус 180

3.3.4. Синаптическая передача возбуждения в автономной нервной системе 182

3.3.5. Влияние автономной нервной системы на функции тканей и органов 187

Г л а в а 4. Гормональная регуляция физиологических функций — В А Тка

чу к, О Е Осадчий 199

4 1 Принципы гормональной регуляции 199

4 2 Методы исследования 203

4 3 Образование, выведение из эндокринных клеток, транспорт кровью

и механизмы действия гормонов 204

4 3 1 Синтез гормонов 204

4 3 2 Выведение гормонов из клеток-продуцентов и транспорт гормонов

кровью 210

43 3 Молекулярные механизмы действия гормонов 211

4 4 Эндокринные железы и физиологическая роль их гормонов 214

4 4 1 Гипофиз 214

4 4 2 Щитовидная железа 218

44 3 Околощитовидные железы 219

4 4 4 Надпочечники 220

4 4 5 Поджелудочная железа 224

4 4 6 Половые железы 226

4 4 7 Эндотелий как эндокринная ткань 228

Г л а в а 5. Система крови — Б И Кузник 229

5 1 Понятие о системе крови 229

5 1 1 Основные функции крови 230

5 1 2 Количество крови в организме 230

5 I 3 Состав плазмы крови. 231

5 1 4 Физико-химические свойства крови 233

5 2 Форменные элементы крови 237

5 2 1 Эритроциты 237

5 2 11 Гемоглобин и его соединения 238

5 2 12 Цветовой показатель 239

5 2 13 Гемолиз 239

5 2 14 Функции эритроцитов 240

5 2 15 Эритрон 240

5 2 2 Гемопоэз 241

5 2 2 1 Основные условия нормального гемопоэза 241

5 2 2 2 Физиология эритропоэза 242

5 2 2 3 Факторы, обеспечивающие эритропоэз 243

5 2 3 Лейкоциты 244

5 2 3 1 Физиологические лейкоцитозы Лейкопении 244

5 2 3 2 Лейкоцитарная формула 245

5 2 3 3 Характеристика отдельных видов лейкоцитов 245

5 2 3 4 Физиология лейкопоэза 248

5 2 3 5 Факторы, обеспечивающие леикопоэз 248

5 2 3 6 Неспецифическая резистентность 249

5 2 3 7 Иммунитет 252

5 3 Группы крови 256

5 3 1 Система AB0 256

5 3 2 Система резус (Rh-hr) и другие 258

5 3 3 Группы крови и заболеваемость 260

5 4 Тромбоциты 260

5 5 Система гемостаза 261

5 5 1 Сосудисто-тромбоцитарный гемостаз 261

5 5 2 Процесс свертывания крови 263

5 5 2 1 Плазменные и клеточные факторы свертывания крови 264

5 5 2 2 Механизм свертывания крови 265

5 5 3 Естественные антикоагулянты 268

5 5 4 Фибринотиз 270

55 5 Регуляция свертывания крови и фибринолиза 271

5 6 Инструментальные методы исследования системы крови 272

Г л а в а 6. Крово- и лимфообращение. — В.М. Покровский, Г. И. Косицкий... 21А

6.1. Деятельность сердца 274

6.1.1. Электрические явления в сердце, возникновение и проведение

возбуждения 274

6.1.1.1. Электрическая активность клеток миокарда 275

6.1.1.2. Функции проводящей системы сердца 277

6.1.1.3. Динамика возбудимости миокарда и экстрасистола 278

6.1.1.4. Электрокардиограмма 280

6.1.2. Нагнетательная функция сердца 284

6.1.2.1. Сердечный цикл 286

6.1.2.2. Сердечный выброс 288

6.1.2.3. Механические и звуковые проявления сердечной деятель

ности 290

6.1.2.4. Методы исследования функций сердца 291

6.1.3. Регуляция деятельности сердца 293

6.1.3.1. Внутрисердечные регуляторные механизмы 294

6.1.3.2. Внесердечные регуляторные механизмы 295

6.1.3.3. Влияние центральной нервной системы на деятельность

сердца 299

6.1.3.4. Рефлекторная регуляция деятельности сердца 300

6.1.3.5. Условнорефлекторная регуляция деятельности сердца 301

6.1.3.6. Гуморальная регуляция деятельности сердца 302

6.1.3.7. Интеграция механизмов регуляции деятельности сердца.... 302

6.1.4. Эндокринная функция сердца 306

6.2. Функции сосудистой системы 307

6.2.1. Основные принципы гемодинамики. Классификация сосудов 307

6.2.2. Движение крови по сосудам 310

6.2.2.1. Артериальное давление крови и периферическое сопротив

ление 310

6.2.2.2. Артериальный пульс 313

6.2.2.3. Объемная скорость кровотока 314

6.2.2.4. Движение крови в капиллярах. Микроциркуляция 316

6.2.2.5. Движение крови в венах 318

6.2.2.6. Время кругооборота крови 320

6.2.3. Регуляция движения крови по сосудам 320

6.2.3.1. Иннервация сосудов 321

6.2.3.2. Сосудодвигательный центр 322

6.2.3.3. Гуморальные влияния на сосуды 322

6.2.3.4. Физиологические системы регуляции артериального давле

ния 323

6.2.3.5. Перераспределительные реакции в системе регуляции

кровообращения 329

6.2.3.6. Регуляция объема циркулирующей крови. Кровяные депо... 329

6.2.3.7. Изменения деятельности сердечно-сосудистой системы

при работе 331

6.2.4. Регионарное кровообращение. — Я.А. Хананашвили 331

6.2.4.1. Коронарное кровообращение 332

6.2.4.2. Кровоснабжение головного и спинного мозга 336

6.2.4.3. Легочное кровообращение 340

6.3. Лимфообращение. — Р.С. Орлов 342

6.3.1. Строение лимфатической системы 342

6.3.2. Образование лимфы 343

6.3.3. Состав лимфы 343

6.3.4. Движение лимфы 344

6.3.5. Функции лимфатической системы 346

Г л а в а 7. Дыхание. — А.Г. Чучалин, В.М. Покровский 347

7.1. Сущность и стадии дыхания 347

7.2. Внешнее дыхание. — А.В. Черняк 347

7.2.1. Биомеханика дыхательных движений 347

7.2.2. Дыхательные мышцы 347

7.2.3. Изменения давления в легких 349

7.2.4. Плевральное давление 349

7.2.5. Эластические свойства легких 350

7.2.6. Растяжимость легких 350

7.2.7. Эластические свойства грудной клетки 351

7.2.8. Сопротивление в дыхательной системе 351

7.2.9. Работа дыхания 353

7.3. Вентиляция легких. — З.Р. Айсанов, Е.А. Малигонов 354

7.3.1. Легочные объемы и емкости 354

7.3.2. Количественная характеристика вентиляции легких 356

7.3.3. Альвеолярная вентиляция 356

7.4. Газообмен и транспорт газов. — СН. Авдеев, Е.А. Малигонов 358

7.4.1. Диффузия газов 358

7.4.2. Транспорт кислорода 360

7.4.3. Кривая диссоциации оксигемоглобина 361

7.4.4. Доставка кислорода и потребление кислорода тканями 363

7.4.5. Транспорт углекислого газа 364

7.5. Регуляция внешнего дыхания. — В.Ф. Пятин 366

7.5.1. Дыхательный центр 366

7.5.2. Рефлекторная регуляция дыхания 371

7.5.3. Координация дыхания с другими функциями организма 373

7.6. Особенности дыхания при физической нагрузке и при измененном

парциальном давлении газов. — З.Р. Айсанов 375

7.6.1. Дыхание при физической нагрузке 375

7.6.2. Дыхание при подъеме на высоту 376

7.6.3. Дыхание чистым кислородом 377

7.6.4. Дыхание при высоком давлении 378

7.7. Недыхательные функции легких. — Е.А. Малигонов, А.Г. Похотько 378

7.7.1. Защитные функции дыхательной системы 378

7.7.1.1. Механические факторы защиты 379

7.7.1.2. Клеточные факторы защиты 381

7.7.1.3. Гуморальные факторы защиты 382

7.7.2. Метаболизм биологически активных веществ в легких 384

Г л а в а 8. Пищеварение. — Г.Ф. Коротько 386

8.1. Голод и насыщение 386

8.2. Сущность пищеварения и его организация 388

8.2.1. Пищеварение и его значение 388

8.2.2. Типы пищеварения 388

8.2.3. Конвейерный принцип организации пищеварения 390

8.3. Пищеварительные функции 392

8.3.1. Секреция пищеварительных желез 392

8.3.2. Моторная функция пищеварительного тракта 393

8.3.3. Всасывание 394

8.4. Регуляция пищеварительных функций 397

8.4.1. Управление пищеварительной деятельностью 397

8.4.2. Роль регуляторных пептидов и аминов в деятельности пищевари

тельного тракта 399

8.4.3. Кровоснабжение пищеварительного тракта и его функциональная

активность 402

8.4.4. Периодическая деятельность органов пищеварения 402

8.5. Методы изучения пищеварительных функций 404

8.5.1. Экспериментальные методы 404

8.5.2. Методы исследования пищеварительных функций у человека 405

8 6 Пищеварение в полости рта и глотание 408

8 6 1 Прием пищи 408

8 6 2 Жевание 409

8 6 3 Слюноотделение 409

864 Глотание 411

8 7 Пищеварение в желудке 413

8 7 1 Секреторная функция желудка 413

8 7 2 Моторная деятельность желудка 420

8 7 3 Эвакуация содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку 421

8 7 4 Рвота 422

8 8 Пищеварение в тонкой кишке 422

8 8 1 Секреция поджелудочной железы 423

8 8 11 Образование, состав и свойства поджелудочного сока 423

8 8 2 Желчеобразование и желчевыделение 428

883 Кишечная секреция 431

8 8 4 Полостной и пристеночный гидролиз питательных веществ

в тонкой кишке 432

8 8 5 Моторная деятельность тонкой кишки 433

8 8 6 Всасывание различных веществ в тонкой кишке 434

8 9 Функции толстой кишки 438

8 9 1 Поступление кишечного химуса в толстую кишку 438

8 9 2 Роль толстой кишки в пищеварении 438

8 9 3 Моторная деятельность толстой кишки 438

8 9 4 Газы толстой кишки 439

8 9 5 Дефекация 439

8 9 6 Микрофлора пищеварительного тракта 440

8 10 Функции печени 443

8 11 Пищеварительные функции и двигательная активность человека 444

8 111 Влияние гипокинезии 444

8 112 Влияние гиперкинезии 445

8 12 Непищеварительные функции пищеварительного тракта 446

8 12 1 Экскреторная деятельность пищеварительного тракта 446

8 12 2 Участие пищеварительного тракта в водно-солевом обмене 446

8 12 3 Эндокринная функция пищеварительного тракта и выделение

в составе секретов физиологически активных веществ 447

8 12 4 Инкреция (эндосекреция) пищеварительными железами

ферментов 448

8 12 5 Иммунная система пищеварительного тракта 449

Г л а в а 9. Обмен веществ и энергии. Питание — В М Покровский 451

9 1 Обмен веществ 451

9 1 1 Обмен белков 451

9 1 2 Обмен липидов 455

9 I 3 Обмен углеводов 457

9 1 4 Обмен минеральных солеи и воды 459

9 2 Превращение энергии и общий обмен веществ 461

9 2 1 Методы исследования энергообмена 461

92 11 Прямая калориметрия 461

9 2 12 Непрямая калориметрия 462

9 2 13 Исследование валового обмена 465

9 2 3 Основной обмен 466

9 2 4 Правило поверхности 467

9 2 5 Обмен энергии при физическом труде 468

9 2 6 Обмен энергии при умственном труде 469

9 2 7 Специфическое динамическое действие пищи 470

9 2 8 Регуляция обмена энергии 470

9 3 Питание — ГФ Коротько 470

9 3 1 Пищевые вещества 471

9.3.2. Теоретические основы питания 474

9.3.3. Нормы питания 477

Глава 10. Терморегуляция. — В.М. Покровский, Ю.М. Перов 480

10.1. Терморегуляция как фактор гомеостаза 480

10.2. Типы терморегуляции 480

10.3. Температура тела человека и его частей 481

10.4. Теплообразование — химическая терморегуляция 482

10.5. Теплоотдача — физическая терморегуляция 483

10.6. Регуляция изотермии 487

10.7. Гипотермия 489

10.8. Гипертермия 489

Глава 11. Выделение. Физиология почки. — Ю.В. Наточин 490

11.1. Общая характеристика 490

11.2. Почки и их функции 490

11.2.1. Методы изучения функций почек 491

11.2.2. Нефрон и его кровоснабжение 492

11.2.3. Процесс мочеобразования 495

11.2.3.1. Клубочковая фильтрация 495

11.2.3.2. Канальцевая реабсорбция 498

11.2.3.3. Канальцевая секреция 504

11.2.4. Определение величины почечного плазмо- и кровотока 506

11.2.5. Синтез веществ в почках 507

11.2.6. Осмотическое разведение и концентрирование мочи 507

11.2.7. Гомеостатические функции почек 512

11.2.8. Экскреторная функция почек 515

11.2.9. Инкреторная функция почек 516

11.2.10. Метаболическая функция почек 516

11.2.11. Принципы регуляции реабсорбции и секреции веществ в клет

ках почечных канальцев 517

11.2.12. Регуляция деятельности почек 518

11.2.13. Количество, состав и свойства мочи 519

11.2.14. Мочеиспускание 520

11.2.15. Последствия удаления почки и искусственная почка 521

11.2.16. Возрастные особенности структуры и функции почек 522

Глава 12. Репродуктивная функция. — И.И. Куценко 523

Половая дифференциация 523

Половое созревание 524