Регуляторный, корректирующий уровень

Основой активности α-инспираторных нейронов является постоянная активирующая импульсация от центральных и периферических хеморецепторов. Роль ведущих возбуждающих агентов указанных рецепторных образований выполняют СО₂ и О₂ в крови, а также концентрация протонов в ликворе.

Однако, на регуляторном, корректирующем уровне осуществляется опережающая регуляция дыхания без учёта изменения газового состава в крови (стресс, эмоциональные состояния, творческий подъем, и т.д.). В отличие от саморегуляторного уровня, контролируемого гуморальными агентами, на регуляторном уровне – преобладающее значение играет взаимодействие нейронов дыхательного центра с другими нервными центрами ЦНС.

В механизме адаптивных реакций легких важное место занимают рефлекторные механизмы. При этом следует учитывать, что в самой легочной ткани отсутствуют какие-либо водители ритма (пейсмекеры). Ритм дыхания целиком и полностью задается дыхательным центром.

На ритм дыхания могут рефлекторно оказывать влияние раздражения различных отделов организма, а поскольку водителем ритма является дыхательный центр, то и афферентные пути рефлекторной дуги должны замыкаться на дыхательном центре, а эфферентные пути от центра к исполнительным структурам дыхательной системы. При этом можно выделить ряд рецепторных зон, оказывающих наибольшее влияние на ритм дыхания.

Среди таких висцеро-пульмональных рефлексов наиболее известны:

Рефлексы Геринга – Брейера (см. выше).

Рефлексы с дыхательных мышц. В случае если либо вдох, либо выдох затруднены, мышечные веретена соответствующих мышц возбуждаются и вызывают рефлекторное усиление сокращения этих мышц. Благодаря этому достигается соответствие механических параметров дыхания сопротивлению дыхательной мускулатуры. Кроме того афферентная импульсация от мышечных веретен поступает также к дыхательным центрам, изменяя деятельность дыхательной мускулатуры.

Рефлексы с обширных рецептивных полей висцеральной и париетальной плевры, приводящие к изменению фаз дыхательного цикла.

Рефлексы с хеморецепторов (раздражителями служат повышение концентрации углекислого газа, понижение pH, снижение концентрации кислорода). Центральные хеморецепторы располагаются в стволовой части мозга (в частности около корешков блуждающего и подъязычного нервов), периферические – параганглии каротидной зоны, параганглии дуги аорты.

Рефлексы с барорецепторов дуги аорты и синокартидной зоны – повышение артериального давления приводит к торможения как инспираторных, так и экспираторных нейронов, и в результате уменьшается как глубина, так и частота дыхания.

Рефлексы с кожных терморецепторов – сильное холодовое или тепловое воздействие на кожу приводят к возбуждению дыхательных центров. Применяя контрастные ванны, можно запустить дыхание новорожденного. С рефлекторным влиянием с терморецепторов на дыхательный центр сталкивается и взрослый организм. Например, холодный бассейн после парной или финской бани. Эта процедура приводит к субъективному ощущению облегченного дыхания в результате раздражения дыхательного центра.

Раздражение болевых рецепторов стимулируют дыхание.

Рефлексы с работающих мышц – импульсы с двигательных центров проводятся не только к рабочей мускулатуре, но также к дыхательным центрам, вызывая возбуждение дыхательных нейронов, т.е. имеет место феномен коиннервации. Действие на дыхательный центр может осуществляться также с механо- и хеморецепторов мышц.

На состояние дыхательного центра оказывает влияние не только рефлекторные механизмы, но и эндокринная система – адреналин и прогестерон возбуждают дыхательный центр.

Наряду с висцеро-пульмональными рефлексами существуют и пульмоно-висцеральные рефлексы – это группа рефлекторных реакций, афферентное звено которых расположено в тканях легкого, а эфферентным звеном рефлексов могут быть сосуды головного мозга, миокарда брюшной полости, почки, печень.

Выделяют также дыхательные рефлексы (reflexus respiratorius) – ответные реакции организма, опосредованные нервной системой и изменяющие характер внешнего дыхания. По конечному эффекту их подразделяют на:

1) регуляторные (рефлекс Геринга-Брейера);

2) защитные – предотвращающие или уменьшающие попадание в дыхательные пути раздражающих или повреждающих веществ (непроизвольная рефлекторная задержка дыхания при попадании в атмосферу, насыщенную парами летучих соединений);

3) обонятельные – при возбуждении обонятельных рецепторов (реакции принюхивания);

4) оборонительные – направлены на устранение раздражителей из дыхательных путей (кашель, чихание).

Большинство экстремальных воздействий требуют от организма повышения метаболической активности, а значит большего потребления кислорода, поэтому наиболее частой реакцией легочного дыхания будет тахипноэ, т.е. учащение ритма дыхательных движений. При этом возможно развитие двух его типов: 1) учащение и углубление – тахигиперпноэ, 2) учащение и уменьшение глубины – тахигипоноэ. У животных с тахигиперпноэ в фазе учащения дыхания нарастают все параметры дыхания, при тахигипноэ они снижаются относительно исходных величин.

Вентиляция легких возрастает при увеличении напряжения углекислого газа в артериальной крови (гиперкапнии), снижении рН артериальной крови ниже 7,4 (ацидоз), недостатке кислорода в артериальной крови (гипоксия), физической нагрузке, незначительном понижении температуры тела (умеренная гипотермия), лихорадке, боли, выбросе в кровь адреналина (физическая или умственная нагрузка, стресс), повышении уровня прогестерона (беременность).

Ряд воздействий на организм, наоборот, сопровождается уменьшением вентиляции легких. Например, гипероксия (дыхание воздухом с повышенным содержанием кислорода или чистым кислородом), резкое охлаждение организма (глубокая гипотермия). Урежение дыхательного ритма брадипноэ также может развиваться в двух вариантах: 1) урежение и углубление – брадигиперпноэ, 2) урежение и уменьшение глубины – брадигипноэ.