Ультраструктура фоторецепторных клеток

Фоторецепторными клетками, или фоторецепторами, являются палочки и колбочки. Наряду с общими морфоло­гическими чертами у них имеются и различия. Поэтому опишем их строение раздельно.

Палочка разделена тонким перехватом на два сегмента: наружный и внутренний. Наружный сегмент имеет палочко­видную форму и заключен в клеточную мембрану. Он содер­жит по всей длине поперечные мембранные диски, лежащие стопкой друг над другом.

Диски представляют собой сильно уплощенные мем-бранозные пузырьки. Между поверхностями каждого диска и между соседними дисками имеются узкие пространства. Диски палочек содержат световоспринимаюший зрительный пигмент родопсин.

Наружный сегмент палочки соединен с внутренним перехватом, представляющим собой видоизмененную ресничку.

Внугренний сегмент состоит из двух главных частей. Первая, примыкающая к перехвату, содержит митохонд­рии, полирибосомы, аппарат Гольджи, небольшое коли­чество элементов гранулярного и гладкого эндоплазматичес-кого ретикулума, а также микротрубочки. В этой части внутреннего сегмента происходит синтез белка.

Самая внутренняя часть внутреннего сегмента содержит ядро и после значительного сужения образует на своем конце широкую пресинаптическую терминаль, с которой контактируют терминали дендритов палочковых биполярных и горизонтальных клеток.

Колбочки так же, как и палочки, имеют наружный и внутренний сегменты. Наружный сегмент колбочек имеет коническую форму. Она объясняется особенностями разви­тия мембранных дисков наружного сегмента. Диски колбо­чек в процессе индивидуальной жизни не обновляются. Те из них, которые появились раньше, мельче и лежат в наруж­ном конце наружного сегмента, а те, что появились позднее, более крупные и расположены ближе к его осно­ванию.

В мембранах дисков наружного сегмента колбочек содержится световоспринимающий зрительный пигмент. Цветовое зрение, обеспечиваемое колбочками, объясняют наличием трех типов зрительного пигмента, чувствительных

либо к желтому и красному, либо к синему, либо к зелено­му цвету. Один пигмент, чувствительный к красному цве­ту, выделен. Это - иодопсин. Соответственно разные колбочки отвечают на свет разных длин волн, и различные видимые нами цвета зависят от соотношения трех видов стимулируемых колбочек.

Строение внутреннего сегмента колбочек подобно тако­му же сегменту палочек. Отличия имеет внутренний конец колбочки. На внутреннем конце колбочки содержится пуговчатое расширение, которое называют синаптическим тельцем, или ножкой колбочки. Кроме того, что колбоч-ковыс ножки содержат многочисленные синапсы с дендри-тами биполярных клеток, они образуют прямые контакты друг с другом, создавая таким образом основу для меж-рецепторной передачи. Часть ножек разделены отростками мюллеровых клеток. Такой тип базального отростка слож­нее, чем у палочек.

Таким образом, главный светочувствительный элемент палочек и колбочек - это мембранные диски. Их обновление у палочек и колбочек происходит различным образом.

Вообще палочки и колбочки как особая фоторецеп-торная разновидность нейронов не обновляются в течение жизни человека. В течение жизни происходит смена не всей фоторецепторной клетки: у палочек замещаются мембранные диски, а у колбочек - важные компоненты дисков.

Главный процесс возникновения дисков - это инваги­нация клеточной мембраны наружного сегмента.

У палочек этот процесс происходит у основания наруж­ного сегмента. Мембрана клетки в этой области образует множественные складки. Возникающие новые диски перемещаются к свободному концу наружного сегмента по мерс того, как их вытесняют возникающие под ними новые диски. Диски из конца наружного сегмента фагоцитируются клетками пигментного эпителия.

Белок, являющийся главным компонентом светочув­ствительного вещества, синтезируется во внутреннем сег­менте палочки, проходит через аппарат Гольджи, по пере­мычке поступает в основание наружного сегмента, где включается в мембрану образующихся дисков. Вместе с диском он мигрирует по наружному сегменту к его свобод­ному концу. В палочках каждые 40 минут возникает новый диск.

В колбочках процесс обновления протекает иным обра­зом. В них мембранные диски не обновляются. Ближе к основанию наружного сегмента они сохраняют связь с клеточной мембраной (как результат их развития путем мембранной инвагинации), ближе к свободному концу наружного сегмента диски свободно плавают в цитоплазме, как и диски наружного сегмента палочек.

Белок светочувствительного пигмента, синтезируясь во внутреннем сегменте, переходит в наружный сегмент, но не локализуется у его основания, а рассеивается по всему сегменту, где восполняет белок всех дисков, поддерживая их функциональное состояние.

Кровоснабжение сетчатки

Сетчатка имеет двойной источник кровоснабжения: сосуды собственно сосудистой оболочки и центральную артерию сетчатки. По этому признаку сетчатку делят на две части. Наружная часть, включающая первые три слоя сетчатки, питается из хориокапиллярного слоя собственно сосудистой оболочки. Наиболее существенно, что из этого источника происходит питание светочувствительных клеток сетчатки - палочек и колбочек.

Внутренняя часть сетчатки, включающая последующие слои, кровоснабжается из центральной артерии сетчатки, являющейся ветвью глазной артерии и входящей в сетчатку через диск зрительного нерва. Около диска центральная артерия сетчатки имеет средний диаметр 0,1 мм, толщину стенки - 18 мкм.

Центральная артерия сетчатки дихотомически делится на четыре основные ветви; верхнюю и нижнюю височные артериолы, верхнюю и нижнюю носовые артериолы. Кроме того, в височную сторону к желтому пятну отходят верхняя и нижняя артериолы пятна, а в носовую сторону - непос­тоянная медиальная артериола.

Разветвления центральной артерии сетчатки распо­лагаются в пределах 7-9 слоев сетчатки. Ветвям централь­ной артерии сетчатки соответствуют притоки центральной вены сетчатки.

Эндотелиальные клетки сосудов сетчатки ориенти­рованы перпендикулярно или косо по отношению к оси сосуда. Стенка артерий в зависимости от калибра содержит от 1 до 7 слоев перицитов.

Описывая этот источник кровоснабжения сетчатки, особенно существенно отмстить, что из бассейна централь­ной артерии сетчатки происходит кровоснабжение биполяр­ных и ганглиозных клеток сетчатки.

Из приведенных особенностей кровоснабжения сетчатки следует, что в условиях разной патологии может преиму­щественно нарушаться кровоснабжение разных слоев сет­чатки. Так, при отслойке сетчатки наиболее нарушается питание слоя палочек и колбочек, тогда как при тромбозах центральной артерии сетчатки наиболее страдающими от нарушения кровоснабжения оказываются внутренний зернистый и ганглиозный слои, содержащие биполярные и ганглиозные нервные клетки.