Механизмы образования условных рефлексов

Механизмы образования условных рефлексов во многом неясны. Недостаточно изучена как структурная основа временной связи, так и ее физиологическая при­рода. Классические представления о механизме выработки условных рефлексов были сформированы И. П. Павловым. Доказано, что при формировании условного рефлекса в коре головного мозга образуется временная связь, — структурно-функ­циональное объединение двух или более корковых нервных центров, находящих­ся в состоянии возбуждения. Так, если на организм подействовал не имеющий важного биологического значения раздражитель, в соответствующей восприни­мающей зоне больших полушарий (зрительной, слуховой и др.) формируется до­статочно слабый очаг возбуждения. При подкреплении этого (будущего условно­го, сигнального) раздражителя безусловным реализуется безусловный рефлекс, а в соответствующей зоне больших полушарий возникает второй, более сильный (доминирующий) очаг возбуждения. Вследствие «притягивания» возбуждения из очага меньшей силы в очаг большей силы происходит суммация возбуждения и проторение нервного пути. Между обоими очагами образуется временная нервная связь: образуются дополнительные синапсы, усиливается продукция медиаторов, облегчается их прохождение через синаптическую щель, ускоряется возбуждение постсинаптических мембран. При этом взаимодействие нервных клеток устанав­ливается в направлении от первого очага возбуждения ко второму, доминантно­му. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что при действии лишь первого, сигнального раздражителя возбуждение от со-

 

ответствующих рецепторов передается по временной связи во второй очаг, а от него — к рабочим органам, осуществляющим ответную реакцию. В этот период можно считать, что условный рефлекс выработан, а индифферентный раздражи­тель стал условным.

Замыкание временной связи идет не только по горизонтали (кора - кора). Важная роль принадлежит и вертикальным контактам: кора - подкорка - кора. При этом центростремительные импульсы от условного раздражителя через та-ламус и неспецифическую активирующую систему (гиппокамп, ретикулярную формацию) поступают в соответствующую зону коры, где они перерабатываются и по нисходящим путям достигают подкорковых образований, откуда импульсы приходят снова в кору, но уже в зону представительства безусловного рефлекса.

В образовании условного рефлекса выделяют две стадии: генерализацию и спе­циализацию.

На стадии генерализации условнорефлекторное действие вызывает не толь­ко подкрепляемый условный раздражитель, но и широкий спектр сходных с ним раздражителей. Происходит первичная сенсорная генерализация, которая пред­ставляет собой обобщение признаков условных сигналов. Степень генерализации зависит от особенностей как условного, так и безусловного раздражителей.

Стадия генерализации во многом определяет пластичность приобретенно­го поведения и позволяет организму адаптироваться сразу к широкому спектру сходных сигналов. Например, если вслед за звуковым сигналом частотой 400 Гц собака получает пищевое подкрепление, то на стадии генерализации слюноот­деление будут вызывать и звуки частотой 200-600 Гц. И. П. Павлов связывал эту стадию образования условного рефлекса с широким распространением возбуди­тельного процесса в пределах центра, воспринимающего сигнал.

На ранних стадиях выработки условного рефлекса наблюдается генерализа­ция процессов возбуждения в коре и подкорковых структурах головного мозга. Возбуждение ретикулярной формации ведет к активизации вышележащих струк­тур, в том числе коры головного мозга, а активизация таламуса и гипоталамуса обеспечивает вегетативный компонент условного рефлекса (изменение работы внутренних органов).

Затем в подкорковых образованиях и в различных участках коры происходит синхронизация импульсной активности нейронов (дистантная синхронизация). Ритм этой синхронной активности соответствует частоте условного раздражите­ля, что свидетельствует об объединении не связанных функционально нейронов в единую систему. Для возникновения временной связи необходима дистантная синхронизация центра условного раздражителя (например, центра зрительного анализатора) и центра безусловной реакции (например, двигательной коры).

На стадии специализации происходит специализация условнорефлекторно-го ответа, который начинает проявляться лишь после действия подкрепляемого условного сигнала. Все остальные, близкие по качеству раздражители не вызыва­ют ответной реакции. Степень специализации и скорость ее наступления также зависят от особенностей условного и безусловного раздражителей.

Значение этой стадии состоит в том, что при запуске рефлекса из большо­го «набора» возможных раздражителей выделяется лишь небольшое количество значимых сигналов, способных вызвать развитие реакции.

И. П. Павлов считал, что эта стадия связана с процессом концентрации воз­буждения в центре условного сигнала.

Компоненты ориентировочной реакции, наблюдавшиеся на стадии генерали­зации, тормозятся, остается связь между корковыми центрами условного и без­условного раздражителей. Дистантная синхронизация нейронов в этих областях коры при специализации рефлекса становится более отчетливой, в подкорковых же образованиях она угнетается. Если до выработки условного двигательного рефлекса на свет в двигательной области Кбры лишь 2,5 % нейронов отвечают на световые раздражители, то после выработки — уже 40 %.

Таким образом, специализация условного рефлекса связана с процессом кор­
кового торможения, от выраженности которого зависят точность и устойчивость
условнорефлекторной реакции. I I,

Классификация условных рефлексов '

В зависимости от критерия, принятого за основу разделения рефлексов, сущест­вует несколько классификаций.

По природе условного сигнала рефлексы подразделяются на натуральные и ис­кусственные. Натуральные (природные) рефлексы — это рефлексы, которые обра­зуются на основе естественных признаков безусловного раздражения (например, запах пищи). Так, раз попробовав апельсин, мы навсегда приобретаем рефлекс на его запах. Другие условные сигналы, не являющиеся непременным свойством пищи, а совпадающие по времени с моментом ее потребления, относятся к искус­ственным условным сигналам. Рефлексы, вырабатываемые на основе этих сигна­лов, называются искусственными. Так, выделение слюны при виде посуды — ис­кусственный условный рефлекс. Эти условные рефлексы вырабатываются медлен­нее и легче разрушаются.

По характеру условного сигнала выделяют экстероцептивные, интероцептив-ные и проприоцептивные условные рефлексы.

Экстероцептивный рефлекс — рефлекс, возникающий при действии раздра­жителей окружающей среды на экстерорецепторы. Экстероцептивными рефлек­сами являются: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, тем­пературные. Школьный звонок воспринимается детьми как сигнал к окончанию урока, красный свет светофора — как сигнал опасности. Кроме того, экстероцеп­тивные условные рефлексы делятся на дистантные (зрительные, слуховые) и кон­тактные (тактильные, вкусовые).

Интероцептшный рефлекс — это рефлекс, возникающий при воздействии факторов внутренней среды организма на интерорецепторы.

Интероцептивные условные рефлексы по типу раздражаемых рецепторов раз­деляют на механические, химические, температурные, осмотические и др. Если в основе классификации этих рефлексов лежит внутренний орган, с рецепторов ко-

 

I

торого формируется тот или иной интероцептивный сигнал, то выделяют желу­дочные, кишечные, сердечные, легочные, маточные и других рефлексы. Например: при икоте человек спешит выпить стакан воды; почувствовав голод, ребенок бежит на кухню, чтобы найти там еду; при боли в области сердца больной принимает ле­карство.

Проприоцептивныйрефлекс — это рефлекс, возникающий при изменении со­стояния мышц и сухожилий. Так, если сгибать лапу собаки рукой и подкреплять это сгибание пищей, то вырабатывается проприоцептивный условный слюноот­делительный рефлекс. Всякий раз при пассивном сгибании лапы у собаки будет наблюдаться слюноотделение

По характеру ответной реакции условные рефлексы бывают двигательные и вегетативные.

Вегетативные рефлексы — рефлексы, при которых в качестве ответной ре­акции выступает работа какого-либо внутреннего органа или системы органов (сердце, желудочно-кишечный тракт, выделительная система и т. п.). Например, слюноотделительный условный рефлекс является вегетативным, такой же харак­тер носит и учащение сердцебиения у легкоатлета, стоящего на старте.

Двигательные рефлексы —. рефлексы, при осуществлении которых эффекторами являются скелетные мышцы. Так, если условный сигнал (звук метронома) подкреп­ляется раздражением лапы собаки слабым электрическим током, то через несколько сочетаний этих раздражителей у собаки вырабатывается условный двигательный оборонительный рефлекс — включение метронома вызовет отдергивание лапы.

Деление на двигательные и вегетативные условные рефлексы довольно ус­ловно. Например, двигательные условные рефлексы, связанные с потреблением пищи, определяются, как правило, по виду соответствующего движения (жева­ние, разгрызание, сосание и пр.). Однако при их образовании происходят значи­тельные вегетативные изменения (просвет сосудов, частота сердцебиения, дыха­тельная ритмика и т. д.).

По особенностям подкрепления различают условные рефлексы первого, вто­рого и последующих порядков.

Условные рефлексы первого порядка образуются на базе безусловных рефлек­сов, т. е. при безусловнорефлекторном подкреплении. Эти рефлексы вырабатыва­ются первыми в процессе онтогенеза. Например, если ребенка в возрасте 3-4 ме­сяца кормить только из красной бутылочки, то он безошибочно выберет ее среди других: условный раздражитель — бутылочка, подкрепляющий — пища.

Условные рефлексы второго порядка образуются на базе ранее выработанного условного рефлекса. Так, если перед тем, как дать 6-8 месячному ребенку пищу в красной бутылочке, его садят на специальный стульчик, то этот раздражитель будет вызывать ту же реакцию, что и вид бутылочки.

Возникают также условные рефлексы третьего и последующих порядков, ко­торые формируются у детей позднее и составляют основу для развития мысли­тельной деятельности и двигательных стереотипов (см. разд. 4.5 «Динамический стереотип»).

В зависимости от наличия или отсутствия подкрепления условные рефлексы делятся на положительные (подкрепляемые) и отрицательные (тормозные, или неподкрепляемые). Положительные рефлексы вызывают соответствующую ре­акцию организма, а отрицательные — не вызывают (см. разд. 4.4.2 «Условно-реф­лекторное торможение»).

По соотношению во времени действия условного и безусловного раздражи­телей условные рефлексы подразделяют на наличные и следовые. Если сразу же или вскоре после начала действия условного.сигнала к нему присоединяется без­условный раздражитель, то образуются наличные условные рефлексы — совпа­дающие или отставленные. Следовые условные рефлексы образуются тогда, когда между условным и безусловным раздражителями есть пауза.

Особой разновидностью условных рефлексов являются рефлексы на время. Такие рефлексы вырабатываются при систематическом предъявлении безуслов­ного раздражителя через одинаковые временные интервалы. Условные рефлексы на время играют большую роль при формировании внутренних ритмов. Напри­мер, у учащихся и преподавателей формируются условные рефлексы на продол­жительность урока — 45 мин.

Условные рефлексы могут быть образованы на относительные признаки пред­метов, такие как «больше-меньше», «чаще-реже», «тише-громче» и др. Если уро­вень развития ВНД ребенка уже позволяет вырабатывать такого вида рефлексы, то, получая подкрепление (например яблоко) за выбор самого большого кружка, ребенок среди предлагаемого ряда квадратов также выберет самый большой. Реф­лексы на отношение имеют большое значение в жизни человека, их развитость во многом определяет способность к абстрактно-логическому мышлению. Сформи-рованность этих рефлексов у ребенка — один из признаков того, что он готов к обучению в школе.