Эдафические факторы и их роль в жизни растений и почвенной биоты

Почва представляет собой рыхлый тонкий поверхностный слой суши, контактирующий с воздушной средой. Почва пронизана полостями, заполненными смесью газов и водными растворами, и поэтому в ней складывается чрезвычайно разнообразные условия, благоприятные для жизни множества микро- и макроорганизмов. Объем мелких полостей в почве - очень важная ее характеристика. В рыхлых почвах он может составлять до 70%, а в плотной - около 20% (рисунок 25). Размеры полостей между частицами почвы, пригодны для обитания в них животных, обычно быстро уменьшаются с глубиной.

В этих порах и полостях или на поверхности твердых частиц обитает огромное множество микроскопических существ: бактерий, грибов, простейших, круглых червей, членистоногих (рисунок 26; 27; 28). Более крупные животные прокладывают в почве ходы сами. Вся почва пронизана корнями растений. Глубина почвы определяется глубиной проникновения корней и деятельностью роющих животных. Она составляет не более 1,5-2 м.

В почве сглажены температурные колебания по сравнению с приземным слоем воздуха, а наличие грунтовых вод и проникновение осадков создают запасы влаги и обеспечивают режим влажности, промежуточный между водой и наземной средой. В почве концентрируются запасы органических и минеральных веществ, поставляемых отмирающей растительностью и трупами животных. Все это определяет большую насыщенность почвы жизнью.

Неоднородность условий в почве резче всего проявляется в вертикальном направлении. С глубиной резко меняется ряд важнейших экологических факторов, влияющих на жизнь обитателей почвы. Прежде всего, это относится к структуре почвы. Независимо от типа почвы в ее профиле выделяют три основных горизонта, различающиеся по морфологическим и химическим свойствам между собой и между аналогичными горизонтами в других почвах:

1. Перегнойно-аккумулятивный горизонт А. В нем накапливается и преобразуется органическое вещество. После преобразования часть элементов из этого горизонта выносится с водой в нижележащие.

Этот горизонт наиболее сложный и важный из всего почвенного профиля по своей биологической роли. Он состоит из лесной подстилки - А0, образованной наземным опадом (отмершая органика слабой степени разложенности на поверхности почвы). По составу и мощности подстилки можно судить об экологических функциях растительного сообщества, его происхождении, стадии развития. Ниже подстилки располагается темноокрашенный гумусовый горизонт - А1, образованный измельченными, разной степени разложения остатками растительной массы и массы животных. В деструкции остатков участвуют позвоночные животные (фитофаги, сапрофаги, копрофаги, хищники, некрофаги). По мере измельчения органические частицы поступают в следующий нижний горизонт - элювиальный (А2). В нем происходит химическое разложение гумуса на простые элементы.

2. Иллювиальный, или горизонт вмывания В. В нем оседают и преобразуются в почвенные растворы соединения, вынесенные из горизонта А. Это гуминовые кислоты и их соли, вступающие в реакцию с корой выветривания и усваиваемые корнями растений.

3. Материнская (подстилающая) порода (кора выветривания), или горизонт С. Из этого горизонта - тоже после преобразования - минеральные вещества переходят в почву.

Вода (25-30%) в почве представлена 4 типами: гравитационной, гигроскопической (связанной), капиллярной и парообразной.

Гравитационная - подвижная вода, занимают широкие промежутки между частицами почвы, просачивается вниз под собственной тяжестью до уровня грунтовых вод. Легко усваивается растениями.

Гигроскопическая, или связанная - адсорбируется вокруг коллоидных частиц (глина, кварц) почвы и удерживается в виде тонкой пленки за счет водородных связей. Освобождается от них при высокой температуре (102-105^oС). Растениям она недоступна, не испаряется. В глинистых почвах такой воды до 15%, в песчаных - 5%.

Капиллярная - удерживается вокруг почвенных частиц силой поверхностного натяжения. По узким порам и каналам - капиллярам, поднимается от уровня грунтовых вод или расходится от полостей с гравитационной водой. Лучше удерживается глинистыми почвами, легко испаряется. Растения легко поглощают ее.

Парообразная - занимает все свободные от воды поры. Испаряется в первую очередь.

Осуществляется постоянный обмен поверхностных почвенных и грунтовых вод, как звено общего круговорот воды в природе, меняющий скорость и направление в зависимости от сезона года и погодных условий.

Состав почвенного воздуха изменчив. С глубиной в нем сильно падает содержание кислорода и возрастает концентрация углекислого газа. В связи с присутствием в почве разлагающихся органических веществ в почвенном воздухе может быть высокая концентрация таких токсичных газов, как аммиак, сероводород, метан и др. При затоплении почвы или интенсивном гниении растительных остатков местами могут возникать полностью анаэробные условия.

Колебания температуры резки только на поверхности почвы. Здесь они могут быть даже сильнее, чем в приземном слое воздуха. Однако с каждым сантиметром вглубь суточные и сезонные температурные изменения становятся все меньше и на глубине 1-1,5 м практически уже не прослеживаются.

Все эти особенности приводят к тому, что, несмотря на большую неоднородность экологических условий в почве, она выступает как достаточно стабильная среда, особенно для почвенных организмов. Крутой градиент влажности в почвенном профиле позволяет почвенным организмам путем незначительных перемещений обеспечить себе подходящую экологическую обстановку.

Почвенных обитателей в зависимости от их размеров и степени подвижности можно разделить на следующие группы:

• Микробиота - это почвенные микроорганизмы, составляющие основное звено детритной пищевой цепи, представляют собой как бы промежуточное звено между растительными остатками и почвенными животными. Это зеленые и сине-зеленые водоросли, бактерии, грибы и простейшие. Это водные организмы, а почва для них - это система микроводоемов. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной влагой, а часть жизни могут, как микроорганизмы, находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги.
• Мезобиота - это совокупность сравнительно мелких, легко извлекающихся из почвы, подвижных животных (почвенные нематоды, мелкие личинки насекомых, клещи и др.). Размеры представителей мезобиоты почв - от десятых долей до 2-3 мм. Для данной группы животных почва представляется как система мелких пещер. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет им дышать через покровы тела. Периоды затопления почвы водой животные переживают, как правило, в пузырьках воздуха. Воздух задерживается вокруг их тела из-за несмачиваемости покровов, снабженных у большинства из них волосками, чешуйками.

Животные мезо- и микробиотипов способны переносить зимнее промерзание почвы, что особенно является важным, так как большинство из них не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицательных температур.

• Макробиота - это крупных почвенные животные, с размерами тела от 2 до 20 мм (личинки насекомых, многоножки, дождевые черви и др.). Он передвигаются в почве, расширяя естественные скважины путем раздвижения почвенных частиц либо роя новые ходы. Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение животных. Газообмен большинства видов данной группы осуществляется при помощи специализированных органов дыхания, но наряду с этим дополняется газообменом через покровы. Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. К зиме и в засуху они концентрируются в более глубоких слоях, большей частью в нескольких десятках сантиметров от поверхности.
• Мегабиота - это крупные землерои, главным образом из числа млекопитающих. Многие из них проводят в почве всю жизнь (златокроты в Африке, слепушки, кроты в Евразии, сумчатые кроты в Австралии). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Приспособленность к роющему подземному образу жизни находит отражение во внешнем облике и анатомических особенностях этих животных: у них недоразвиты глаза, компактное вальковатое тело с короткой шеей, короткий густой мех, сильные компактные конечности с крепкими когтями