Опсонины – антитела, компоненты комплемента, острофазные белки, связывающиеся с поверхностью клеток-мишеней и облегчающие их поглощение фагоцитами

Опухолеассоциированные антигены — антигены, свойственные опухолевым клеткам и в норме отсутствующие или слабо экспрессированные на нормальных тканях взрослого организма. Часто в качестве этих антигенов выступают эмбриональные белки (онкофетальные антигены), экспрессия которых в норме подавляется на определенных стадиях онтогенеза. Различают антигенные маркеры опухолей, присутствующие в сыворотке крови (например, a-фетопротеин), опухолеассоциированные трансплантационные, органоспецифические, реже — уникальные опухолевые антигены. Распознавание опухолевых антигенов клетками иммунной системы затруднено маскировкой антигенов или презентирующих их молекул МНС и другими механизмами избегания опухолевыми клетками действия иммунных механизмов.

Ответ иммунный гуморального типа – образование антител, комплементарных поступающему в организм антигену и формирование иммунологических реакций с участием гуморальных факторов защиты, направленных на деструкцию антигена и выведение его из организма.

Ответ иммунный клеточного типа - цитотоксическая реакция иммунокомпетентных клеток врожденного и адаптивного иммунитета, обеспечивающая деструкцию генетически чужеродных, мутировавших или инфицированных клеток собственного организма и выведение их из организма.

Острофазные белки — группа белков, вырабатываемых гепатоцитами, синтез которых существенно возрастает под влиянием провоспалительных цитокинов, особенно ИЛ-6. К ним относятся С-реактивный белок, фибриноген, маннозасвязывающий белок, сывороточный амилоид. Часть из них выполняет функции опсонинов, хемотаксических факторов, активирует комплемент по альтернативному и классическому пути, регулируют выработку цитокинов.

ПАМП – лиганды (Pathogen – Associated Molecylar Pateren) – общий образ или молекулярная мозаика патогена, представляющая его консервативные молекулы, распознаваемые PRR – рецепторами. РАМП включают разные структуры бактерий, вирусов, простейших, грибов, компоненты цитоскелета и др. молекуля, в норме отсутствующие в организме. В число ПАМП входят также продукты стрессированных или поврежденных клеток собственного организма, которые в норме не выявляются – белки теплового шока, измененные мембранные фосфолипиды и др.

Память иммунологическая — см. Иммунологическая память.

Паратоп – активный центр рецептора или антител.

Пейеровы бляшки (групповые лимфатические фолликулы) — лимфоидные образования в стенке тонкой кишки, по структуре и некоторым функциям родственные лимфатическим узлам. Через слой эпителиальных клеток (М-клеток) в пейеровы бляшки (в их купол) проникают антигенные продукты из просвета кишки. В фолликулах и окружающем их пространстве осуществляются восприятие антигена дендритными клетками и начальные этапы индукции специфического иммунного ответа.

Пентраксины — острофазные (С-реактивный белок и сывороточный амилоид) и ряд других белков, объединенные структурным и функциональным сходством: их молекулы содержат 5 характерных субъединиц. Взаимодействуют с фосфолипидами грамположительных микроорганизмов, опсонизируя их. Служат хемоаттрактантами для нейтрофилов. Активируют комплемент. Регулируют выработку цитокинов и другие проявления иммунных процессов.

Пептид – фрагмент белка, состоящий из аминокислотных остатков, соединенных пептидной связью.

Пептиды-антибиотики – вырабатываются клетками млекопитающих, обеспечивают стерильность внутренней среды организма. Обычно они положительно заряжены и имеют форму, способствующую мх связыванию с отрицательно заряженной стенкой микробов и проникновению в фосфолипидную мембрану патогена. Известно около 400 пептидов с антибиотической активностью, наиболее изучены дефензины – пептиды-антибиотики млекопттающих.

Первичные иммунодефициты — см. Иммунодефициты.

Переключение нзотипов — процесс, реализуемый на уровне генов и состоящий в последовательном вовлечении различных С-генов в транскрипцию иммуноглобулиновых генов. Переключение зависит от связывания молекулы CD40 на поверхности В-клетки и регулируется цитокинами. Порядок подключения С-генов соответствует последовательности их расположения в хромосоме.

Перфорин — белок (гомолог компонента комплементаС9) являющийся ключевым фактором клеточно-опосредованного цитолиза. Выделяется активированными киллерами Т- или NK-типа. Проникает в мембрану клеток-мишеней благодаря сродству к фосфохолину и при участии Са²⁺ формирует в ней поры, через которые в клетку попадают гранзимы, запускающие апоптоз.

Печень – периферический орган системы иммунитета, на ранних стадиях эмбриогенеза выполняет роль органа гемо- и лимфопоэза, содержит большое количество клеток Купфера (до 80% от всех макрофагов тела), NK-клетки, Т-лимфоциты с активностью NK-клеток, В-лимфоциты. Лимфоидные клетки печени обеспечивают поддержание состояния иммунологиской толерантности к пищевым продуктам, являются лимфоидным барьером для всех всосавшихся в кишечнике веществ, доставленных с кровью воротной вены. В печени синтезируются белки острой фазы, С-реактивный белок, компоненты комплемента, кинины плазмы крови, проявляющие активность медиаторов аллергических реакций немедленного типв (брадикардины). Печень является продуцентом α - глобулинов, в частности α - макроглобулина и α– фетопротеина.

Пиноцитоз – процесс поглощения фагоцитом жидкости и содержащихся в ней небольших молекул размером < 0,1 мкм.

Поликлональный ответ — разновидность иммунного ответа, состоящая в вовлечении в иммунный процесс лимфоцитов различных клонов. Обычно является результатом действия поликлональных стимуляторов, к которым относятся многие бактериальные продукты, полиэлектролиты и др. Поликлональный ответ неэффективен из-за отсутствия специфичности и создает опасность включения аутоиммунных процессов.

Поллиноз (сенная лихорадка) — разновидность аллергии к пыльце растений, имеющая сезонный характер и проявляющаяся в вазомоторных реакциях слизистых оболочек (ринитах, конъюнктивитах) и бронхоспазме.

Презентация (представление) антигена — способ «передачи» антигена Т-лимфоцитам, состоящий в предварительном расщеплении антигена внутри антигенпрезентирующей клетки (АПК), связывании образующихся пептидов со специальными участками молекул МНС и экспрессии образующегося конъюгата на поверхности АПК.

Преципитация — выпадение в осадок. Иммунная преципитация — формирование нерастворимых комплексов при взаимодействии растворимых антигенов и антител. Преципитаты, образующиеся in vivo, поглощаются и разрушаются фагоцитами. При патологии возможно отложение преципитатов на клетках, сосудистой стенке, тканевых мембранах (см. Иммунные комплексы). Реакция преципитации in vitro широко используется в лабораторных исследованиях и является основой иммуноэлектрофореза, иммуноблоттинга, реакций иммунодиффузии и др.

Пролиферация — одна из основных форм реакций лимфоцитов, заключается в размножении клеток путем деления. Предпосылки пролиферации лимфоцитов создаются в результате активации этих клеток, при которой индуцируются выработка факторов роста и экспрессия их рецепторов. Переход от активации к пролиферации лимфоцитов соответствует переходу из фазы G_Iа в фазу G_Ib клеточного цикла. Альтернативой пролиферации служат апоптоз и дифференцировка клеток, которые иногда автоматически реализуются по завершении цикла клеточных делений.

Пропердин — сывороточный фактор, компонент альтернативного пути активации комплемента (фактор Р), стабилизирующий конвертазу СЗbВb и защищающий ее от действия фактора Н. Тем самым пропердин способствует активации комплемента.

Простагландины — продукты метаболизма арахидоновой кислоты, осуществляющегося при участии циклооксигеназы (эйкозаноиды). Простагландины D2, Е2, F2a и 12 обладают сосудорасширяющим и хемотаксическим действием. Играют вспомогательную роль при реализации аллергических реакций немедленного типа. Простагландин Е2, продуцируемый макрофагами, имеет значение в иммунорегуляции, выступая преимущественно в качестве супрессирующего фактора.

Протеинкиназы — см. Киназы.

Протеинфосфатазы — ферменты, ответственные за дефосфорилирование белков. Участвуют в регуляции активационного процесса, подавляя активность фосфорилированных сигнальных белков или повышая ее при гиперфосфорилировании. Примером сигнальных протеинфосфатаз лимфоцитов является цитоплазматический домен молекулы CD45.

Проточная цитофлюорометрия — метод исследований, особенно часто применяемый при изучении мембранных антигенов клеток. Основан на лазерной регистрации флюоресцирующих клеток при протекании по капиллярному каналу прибора клеток, обработанных моноклональными антителами, которые помечены флюорохромами. Метод применяют также для оценки клеточного цикла, апоптоза и т.д. При определенном режиме работы проточного цитофлюориметра осуществляется препаративное выделение (сортировка) меченых клеток.

PRR- рецепторы (Pattern Recognition Receptors) – обобщенное наименование центральных рецепторов ряда эффекторов врожденного иммунитета – макрофагов, моноцитов, дендритных клеток, нейтрофилов. Они обнаружены на тучных клетках,клетках эпителеия, лимфоцитах и других клеточных элементах, распознают общий образ антигена или его недетализированный тип в виде РАМП-лигандов, обеспечивают распознавание чужеродности на первичных стадиях формирования доиммунного воспаления. По функциональной активности подразделяются на два основных типа. Одни из них обеспечивают развитие классических механизмов иммунного ответа – распознают молекулы ПАМП на несущих их антигенах, способствуют эндлцитозу таких антигенов, их перевариванию и представлению комплекса молекул фрагментированного антигена с антигенами МНС Т-лимфоцитам. Примерами таких PRR-рецепторов являются «рецепторы для уборки мусора» и «маннозные рецепторы». Другой тип PRR- рецепторов – преимущественно сигнальный и их примерами являются TLR и NOD, которые способствуют формированию внутриклеточного сигнала, активирующего цены цитокинов, необходимых для формирования иммунного ответа – активации АПК, усилению их поглощающей функции, стимуляции процесса воспаления, активации антигенраспознающих димфоцитов через рецепторный аппарат, взаимодействующий с комплексом пептид-МНС.

Реагины — антитела, вызывающие аллергические реакции немедленного типа благодаря своей способности фиксироваться на тучных клетках и вызывать их дегрануляцию при связывании с аллергеном. Свойствами реагинов обладают антитела изотипа IgE, что связано с присутствием на поверхности тучных клеток высокоаффинных рецепторов для их Fc-фрагмента.

Радиация ионизирующая — один из факторов, повреждающих иммунную систему и подавляющих иммунную защиту. В основе его действия лежат повреждение делящихся клеток и индукция апоптоза покоящихся лимфоцитов. Радиационный иммунодефицит — одна из форм вторичных иммунодефицитных состояний.

Радиоиммунный анализ — см. Иммунолигандный анализ.

Реакция «трансплантат против хозяина» (РТПХ) — иммунная реакция клеточного типа, развивающаяся при трансплантации Т-лимфоцитов в условиях тканевой несовместимости донора и реципиента (обычно при его ареактивности). Является осложнением лечения облученных пациентов пересадками аллогенного костного мозга (ее называют также гомологичной, или вторичной, болезнью). Обусловлена иммунным ответом трансплантированных Т-клеток против антигенов МНС хозяина. Острая форма РТПХ сопровождается поражением лим-фоидных органов (особенно тимуса) и в первую очередь АПК, экспрессирующих молекулы МНС II класса. Хроническая форма РТПХ проявляется в поражении кишечника, кожи, печени.

Реаранжировка V-генов — перестройка генетической области, включающей зародышевые V-гены, D- и J-сегменты. Перестройка состоит в изъятии части генетического материала и воссоединении (в значительной степени случайном) сохранившихся фрагментов. Обычно сопровождается подстройкой незакодированных в геноме N-фрагментов благодаря активации терминальной дезоксинуклеотидилтрансферазы. Процесс реаранжировки обусловливает формирование 3-го гипервариабельного участка «зрелых» V-генов иммуноглобулинов и TCR и обусловливает их высокую вариабельность.

Резус-конфликт — ситуация, возникающая при беременности матери, эритроциты которой не экспрессируют антиген D системы групп крови резус (резус-отрицательной матери), резус-положительным плодом. При первой беременности такого рода происходят сенсибилизация матери антигеном D и образование анти-D-антител. При повторных беременностях накопившиеся антитела проникают в организм плода и вызывают повреждение его клеток, что проявляется в гемолитической желтухе или более тяжелом повреждении тканей, иногда приводящем к выкидышу. Предотвращается введением матери антител к D-антигену, блокирующих иммунный процесс в организме матери.

Рекомбиназы — ферменты, катализирующие процесс реаранжировки V-генов антигенраспознающих рецепторов. Детерминируются генами RAG-1 и RAG-2, активация которых предшествует процессу реаранжировки. Мутации этих генов являются основой некоторых форм тяжелого комбинированного иммунодефицита.

Рецепторы — молекулы, расположенные, как правило, на поверхности клетки или внутри нее. Специфически связывают субстанции (лиганды), играют определенную роль в функционировании клетки как источники внешних сигналов (например, гормоны, цитокины, в случае лимфоцитов — антиген). Результатом связывания лигандов с рецепторами является зарождение сигнала, который затем передается в клетку и приводит к активации индуцибельных генов. Обычно условием запуска сигнала через мембранные рецепторы служат их перекрестное связывание и погружение образующихся комплексов внутрь клетки,

Рецепторы для антигенов — ключевые структуры поверхности лимфоцитов, определяющие распознавание ими антигенных эпитопов и специфичность иммунного ответа. Представлены на поверхности клетки, являясь трансмембранными белками. Рецепторы В-лимфоцитов (BCR) содержат в своем составе молекулу иммуноглобулина и две молекулы CD79. Рецепторы Т-лимфоцитов. TCR имеют две гетеродимерные формы — ab и gd. Обе формы соединены в клеточной мембране с комплексом CD3. Антигенраспознающая часть рецептора содержится в наружной части молекул иммуноглобулинов и димеров ab и gd. Остальные компоненты рецепторов обусловливают передачу сигнала в клетку благодаря взаимодействию их цитоплазматической части с протеинкиназами. Все молекулы рецепторов, расположенные на поверхности конкретного лимфоцита и клона лимфоцитов, идентичны по специфичности.

Рецепторы для цитокинов — мембранные молекулы, обладающие сродством к цитокинам и передающие внутрь клетки сигнал о взаимодействии с ними. По структуре их разделяют на 4 основных типа: цитокиновые (гемопоэтиновые), иммуноглобулиноподобные, рецепторы для интерферонов и рецепторы для фактора некроза опухоли. Их цитоплазматическая часть связана с адапторными белками и протеинкиназами (обычно относящимися к семейству Yak), которые обусловливают передачу сигнала в клетку.

Рециркуляция — непрерывное перемещение клеток (это относится прежде всего к лимфоцитам) из тканей в лимфо- и кровоток с последующим возвращением в ткани. Для иммунной системы это способ интеграции всех ее отделов.

Селектины — лектины С-типа, локализующиеся на поверхности клеток и выполняющие роль молекул адгезии. Их лигандами служат углеводные компоненты мембранных гликопротеинов. Селектинам принадлежит основная роль на начальных этапах миграции лейкоцитов через сосудистую стенку, когда они обусловливают слабую адгезию и «качение» лимфоцитов вдоль стенки сосуда. Известны Е-, Р- и L-селектины, локализующиеся соответственно на эндотелиальных клетках, тромбоцитах и лейкоцитах.

Селекция клонов — процессы избирательного поддержания (положительная селекция) или устранения (отрицательная селекция) клонов лимфоцитов, приводящие к коррекции первичного антигенраспознающего репертуара (поддержание клонов, которые распознают пептиды в составе «своих» молекул МНС, и устранение полностью аутореактивных клонов). Селекция клонов Т-клеток осуществляется в основном в тимусе, селекция клонов В-клеток — в костном мозгу. Селекция В-лимфоцитов происходит также в зародышевых центрах при иммунном ответе; ее результатом являются отбор высокоаффинных клонов и выбраковка аутоспецифических клонов, возникших в результате усиленного мутагенеза V-генов иммуноглобулинов.

Селезенка — периферический лимфоидный орган, контролирующий поступление антигена гематогенным путем. Лишена лимфатического дренажа. Лимфоидные структуры связаны с белой пульпой, где содержатся В- и Т-зависимые зоны (соответственно фолликулы и параартериальные муфты), участки, в которых плазматические клетки секретируют антитела (краевая зона). При иммунном ответе плазматические клетки сосредоточиваются также в красной пульпе.

Серотерапия — использование с лечебной целью сывороток, содержащих антитела к возбудителям инфекций или их продуктам. Примером серотерапии является применение антисывороток, содержащих антитела к дифтерийному или столбнячному токсину. В настоящее время вместо цельных сывороток используют очищенные препараты иммуноглобулинов-антител. Эти лечебные препараты вводят также при иммунодефицитах гуморального типа для того, чтобы в организм пациента поступили естественные и иммунные антитела.

Специфичность — свойство антигенов, обусловленное структурой распознающих участков антител и рецепторов для антигенов. Специфичность связана с небольшими участками молекулы антигена — эпитопами (детерминантами), которые комплементарны активным центрам антигенраспозиающих рецепторов. Исходное распознавание этих участков предсуществующими рецепторами определяет рекрутирование в иммунный ответ клеток-носителей этих рецепторов и формирование эффекторных факторов (антител, цитотоксических Т-лимфоцитов), характеризующихся той же специфичностью. Таким образом, специфичность иммунного ответа есть результат амплификации (умножения) антигенраспознающих структур, отобранных антигеном.

СПИД — синдром приобретенного иммунодефицита (AIDS — aquired immunodeficiency syndrome) — фатальное заболевание, относящееся к приобретенным иммунодефицитам. Его основой является поражение иммунной системы лентивирусами В И Ч (вирус иммунодефицита человека). Из-за сродства белка оболочки ВИЧ gp 120 к мембранной молекуле CD4 клетками-мишенями для этого вируса служат CD4⁺-лимфoциты, а также клетки, несущие небольшие количества CD4 на поверхности (макрофаги, дендритные клетки, некоторые клетки нервной системы). Клетки погибают как в результате прямого цитопатогенного действия вируса, так и вследствие апоптоза этих клеток. Смерть больных наступает от оппортунистических инфекций, опухолей (саркома Капоши, лимфомы), поражения нервной системы и желудочно-кишечного тракта.

Суперантигены — молекулы, взаимодействующие с продуктами МНС II класса вне антигенсвязывающей щели и распознаваемые Т-лимфоцитами. Их специфичность определяется сродством к b-цепям TCR, относящимся к определенным семействам. В ответ на суперантигены вовлекается большая группа клонов Т-клеток, которые при этом часто подвергаются апоптозу. Суперантигены служат одним из факторов, снижающих эффективность иммунной зашиты против инфекционных агентов.

Суперсемейства — группы молекул, родственных по структуре (в целом или отдельных доменов). Как правило, структурное родство сочетается со сходством функций. Наиболее известный пример — суперсемейство иммуноглобулинов, к которому принадлежит значительная часть иммунологически значимых молекул.

Супрессорные клетки — клетки иммунной системы, подавляющие иммунный ответ. Различают антигенспецифические и неспецифические супрессоры. Свойствами последних могут обладать макрофаги, главным образом благодаря выделению ими простагландина Е. Специфические супрессоры — это лимфоциты, обычно Т-класса. Ранее считалось, что Т-супрессорами являются исключительно СD8⁺ Т-клетки. В настоящее время известно, что супрессорную функцию могут выполнять также СD4⁺-клетки (примером служит взаимное подавление активности Тh1- и Тh2-клеток). Медиаторами супрессорной функции могут быть цитокины, а также специфические супрессорные факторы, по-видимому, представляющие собой растворимые формы TCR или их полипептидных цепей. Супрессорные клетки играют определенную роль в предотвращении аутоагрессии (ветоклетки), в прекращении и обратном развитии иммунного ответа, в определении пути развития иммунных процессов в сторону гуморального или клеточного ответа.

Сывороточная болезнь — проявление иммунокомплексной патологии. Развивается в ответ на повторное внутривенное введение антигена, например при серотерапии. Проявления сывороточной болезни — лихорадка, системные васкулиты, артриты, нефрит.

Т-дифференцирующие лимфоциты (Тd) – Т-лимфоциты, обладающие способностью взаимодействовать со стволовыми кроветворными клетками и регулировать их функции.

Т-киллеры — см. цитотоксические Т-лимфоциты.

Т-лимфоциты (тимусзависимые лимфоциты) — разновидность лимфоцитов; проходят основные этапы дифференцировки в тимусе. Специфический компонент их антигенраспознающего рецептора представляет собой гетеродимер TCR, состоящий из цепей a и b или g и d. Эти клетки распознают антигенный пептид В составе молекул МНС, после чего при условии действия костимулирующих сигналов дифференцируются в Т-хелперы или цитотоксические Т-лимфоциты, служащие эффекторными факторами клеточного иммунитета.

Тимозины —пептидные факторы (более 10),содержащиеся в экстрактах тимуса и служащие кофакторами дифференцировки клеток Т-ряда. По электрофоретической подвижности разделены на a-, b- и g-тимозины. Наиболее полно изучен a₁-тимозин, присутствующий в циркуляции и представляюший собой N-концевую часть молекулы a-протимозина (см. Гормоны тимуса). Составляют основу иммуномодулирующих препаратов (тимозина-V, тимоптина, т-активина).

Тимопоэтин — см. Гормоны тимуса.

Тимулин — см. Гормоны тимуса.

Тимус (внлочковая железа) — центральный орган иммунной системы, ответственный за развитие Т-лимфоцитов. Каркас тимуса образован не только соединительнотканной стромой, но и эпителиальными клетками, с которыми связано выполнение основных функций органа. Тимус служит источником пептидных гормонов, присутствующих в кровотоке. В тимус мигрируют лимфоидные предшественники, дифференцирующиеся в Т-лимфоциты и, вероятно, в дендритные клетки. Здесь происходят реаранжировка генов TCR, экспрессия рецепторов на тимоцитах, селекция их клонов, в результате которой формируется антигенраспознаюший репертуар Т-лимфоцитов. Кроме того, Т-клетки в тимусе дифференцируются на функциональные субпопуляции. Под влиянием гормонов тимуса Т-клетки завершают свое развитие в периферическом отделе иммунной системы.

Токсины бактериальные — факторы, обусловливающие патогенные эффекты микроорганизмов. Могут быть связаны с клеткой (эндотоксины) или выделяться в растворимой форме (экзотоксины). Важны для взаимодействия микробных клеток с иммунной системой. Эндотоксины, особенно липополисахаридные, выступают в роли поликлональных стимуляторов (митогенов). Экзотоксины часто являются суперантигенами, вызывают апоптоз клеток-мишеней.

Трансплантационный иммунитет — иммунная реакция на трансплантацию чужеродных тканей (алло- и ксенотрансплантацию), обычно завершающаяся отторжением этих тканей. В ее основе лежит преимущественно реакция Т-лимфоцитов, причем разрушение пересаженных клеток обусловливают цитотоксические Т-лимфоциты. Особенно выраженная реакция на аллотрансплантат возникает при различиях между донором и реципиентом по главному комплексу гис-тосовместимости (МНС). Иммунная реакция на трансплантат может быть ослаблена, а при отсутствии различий по МНС преодолена при условии применения иммуносупрессоров, а в эксперименте — при наличии иммунологической толерантности. Пересадка аллогенного костного мозга или лимфоидной ткани может сопровождаться развитием реакции «трансплантат против хозяина».

Трансформирующие факторы роста — разновидность цитокинов. Обычно подавляют пролиферацию клеток, иногда вызывают экспрессию трансформированного фенотипа. Для иммунной системы значим трансформирующий фактор роста b, выступающий в качестве супрессорного фактора, который отменяет эффекты других цитокинов. Определенную роль играет в сдерживании аутоиммунных процессов.

Тучные клетки — тканевые клетки, содержащие базофильную зернистость. На их поверхности имеются высокоаффинные рецепторы для IgE. Перекрестное связывание аллергеном фиксированных на них IgE вызывает дегрануляцию тучных клеток с выбросом гистамина, гепарина, протеаз, с последующей секрецией эйкозаноидов и цитокинов, что определяет развитие ранней фазы аллергических реакций немедленного типа.

Т-хелперы — разновидность Т-лимфоцитов. Экспрессируют корецептор CD4, участвующий в распознавании продуктов МНС II класса. Функция Т-хелперов состоит в выработке цитокинов и костимуляции эффекторных В-лимфоцитов путем контактных взаимодействий и действия цитокинов, а также цитотоксических Т-лимфоцитов в результате действия ИЛ-2. Из двух разновидностей Т-хелперов Тh1-клетки ответственны за стимуляцию Т-клеточного, Th2 клетки — гуморального иммунного ответа.Различия между ними обусловлены разными наборами продуцируемых ими цитокинов. Дифференцировка Т-хелперов на субпопуляции контролируется цитокинами. Между ними существуют отношения взаимного антагонизма. Хелпсры Th1- и Th2-типов ответственны за иммунную защиту от разных патогенов и обусловливают иммунное повреждение при различных заболеваниях.

Фагоцитоз — один из основных механизмов иммунной защиты от биологической агрессии, проявляющийся в поглощении и переваривании корпускулярных частиц, в том числе микроорганизмов, погибших эндогенных клеток. Наиболее выраженной фагоцитарной активностью обладают нейтрофилы, моноциты и макрофаги. Предпосылкой для фагоцитоза служит сближение фагоцита и его объекта на основе хемотаксиса. Поглощение частиц не обязательно сопровождается их перевариванием. В случае отсутствия последнего (незавершенный фагоцитоз) микроорганизм может размножаться внутри фагоцита.

Факторы некроза опухоли — разновидность цитокинов: собственно фактор некроза опухоли (ФНО), или ФНОa, и лимфотоксины, или ФНОb. ФНОa, продуцируемый макрофагами и другими клетками, является одним из основных провоспалительных цитокинов. Он обусловливает проявления токсического шока и кахексии, имеет два рецептора, один из которых передает сигналы к индукции апоптоза. С этим, а также с другими эффектами ФНОa связано его противоопухолевое действие.

Фолликул лимфоидный — округлая гистологическая структура в лимфоидных органах, с которой связано развитие гуморального иммунного ответа. Каркас фолликулов образуют фолликулярные дендритные клетки. До контакта с антигеном в фолликуле (называемом первичным) содержатся лимфоциты только В-типа. В процессе иммунного ответа в фолликул мигрируют Т-лимфоциты, и в фолликуле образуются зародышевые центры, такой фолликул называется вторичным.

Хемокины — разновидность цитокинов, ответственных за хемотаксис клеток иммунной системы. Обычно это относительно низкомолекулярные пептиды, продуцируемые макрофагами, стромальными и другими клетками; a-хемокины являются хемоаттрактантами для нейтрофилов, b-хемокины — для моноцитов/макрофагов, в меньшей степени лимфоцитов. Играют важную роль в развитии воспаления и иммунного ответа.

Хемотаксис — направленное движение клеток, обусловленное действием хемотаксических агентов (чаше всего химических веществ, например, хемокинов и других пептидов). Является необходимым компонентом фагоцитарной реакции, проникновения клеток в очаг воспаления и др.

Хоминг («домашний инстинкт») — способность рециркулирующих лимфоцитов возвращаться преимущественно в лимфоидные органы. Обусловлен наличием в последних высокого эндотелия, клетки которого экспрессируют рецепторы «молекул хоминга» (их функцию выполняют селектины и другие молекулы адгезии).

Циклоспорин А — иммуносупрессивное средство, проявляющее действие только в отношении активированных лимфоцитов. Применяется для предотвращения реакции отторжения трансплантатов и лечения аутоиммунопатологии. Его действие основано на прерывании внутриклеточного активационного сигнала: он формирует комплекс с циклофиллином, относящимся к группе иммунофиллинов; комплекс связывается с кальциневрином, что препятствует образованию транскрипционного фактора NF-AT и активации гена ИЛ-2.

Цитокины — белковые продукты преимущественно активированных клеток иммунной системы, лишенные специфичности в отношении антигенов и обусловливающие межклеточные коммуникации при гемопоэзе, воспалении, иммунном ответе и межсистемных взаимодействиях. Как правило, являются близкодействующими факторами. Их концентрация в кровотокениже эффективного порога. Активностью цитокинов обусловлена пролиферативная экспансия клеток иммунной системы, вовлеченных в иммунный ответ. Цитокины действуют на основе рецепторного механизма. К цитокинам относятся интерлейкины, интерфероны, хемокины, факторы некроза опухоли, колониестимулирующие факторы. Они составляют систему (цитокиновую сеть), характеризующуюся сильным взаимодействием компонентов и избыточностью (одна и та же функция обеспечивается разными цитокинами). Некоторые цитокины используют в качествеиммунотерапевтических средств.

Цитотоксические Т-лимфоциты (Т-киллеры) — разновидность Т-лимфоцитов. Экспрессируют корецептор CD8, участвующий в распознавании продуктов МНС I класса. При иммунном ответе предшественники Т-киллеров дифференцируются в эффекторные цитотоксические Т-клетки, вызывающие гибель клеток-мишеней в результате контактных взаимодействий. В реализации цитотоксического эффекта Т-киллеров участвуют перфорин, гранзимы, Fas-рецепторы, факторы некроза опухоли.

Чужеродность — свойство антигенов, заключающееся в том, что молекулы данного типа должны отсутствовать во внутренней среде организма. Требование чужеродности является отражением элиминации аутореактивных клонов Т-лимфоцитов в процессе отрицательной селекции. Это требование не абсолютно, поскольку в организме в блокированной форме существуют аутореактивные клоны лимфоцитов. В случае Т-клеточного ответа обязательным условием антигенности пептидов является их комплексирование с аутологнчными молекулами МНС.

Шапероны – белки семейства теплового шока, обеспечиваюшие нормальное формирование соответствующей вторичной и третичной структуры полипептидной цепи, растущей в процессе трансляции, и препятствующие ее агрегации с другими белками. Шапероны участвуют в переносе белков в митохондрии.

Эйкозаноиды — активные продукты метаболизма арахидоновой кислоты, играющие определенную роль в развитии аллергии, воспаления и в иммунорегуляции (см. лейкотриены, простагландины).

Эндотелий (эндотелиальные клетки) — разновидность плоского эпителия, формирующего стенку капилляров и мелких сосудов. Взаимодействие эндотелиальных клеток с лейкоцитами обусловливает их проникновение в ткани. Под влиянием бактериальных продуктов и цитокинов эндотелиальные клетки активируются, становясь более высокими (кубовидный эндотелий), экспрессируют молекулы адгезии и секретируют цитокины. Тем самым эти клетки определяют ранние события воспаления и иммунных процессов.

Эозинофнлы — клетки миелоидного ряда, содержащиеся в крови и тканях; имеют дольчатое ядро и крупные ацидофильные гранулы.Содержат основной белок, выделение которого обусловливает осуществление внеклеточного киллинга клеток, в частности паразитов. Являются эффекторами поздней фазы гиперчувствительности немедленного типа и антипаразитарной защиты.

Эпитоп (антигенная детерминанта) — часть молекулы антигена, обычно характеризующаяся структурной индивидуальностью, которая обусловливает специфичность антител и эффекторных Т-клеток, образующихся в процессе иммунного ответа. Структура эпитопа комплементарна активному центру антител или Т-клеточному рецептору. Спектр эпитопов, распознаваемых В- и Т-клетками, различен. Эпитопы, распознаваемые В-клетками, бывают линейными (соответствующими непрерывному отрезку полимерной молекулы) и конформационными (определяемыми укладкой молекулы с участием пространственно разделенных мономеров, например, аминокислотных остатков). Эпитопы Т-клеток всегда имеют линейную структуру и представляют собой фрагменты белков, встраивающиеся в специальную полость молекул МНС.