Эволюция и структура клеток прокариот

Все живущие сейчас на Земле организмы образовались эволюционным путем из древних одноклеточных прокариот. Две существующие в настоящее время большие группы прокариот эволюционировали из этих ранних форм - архаибактерии и эубактерии. Эубактерин населяют почву, поверхностные воды и ткани живых и гниющих организмов. Большинство одиночных и хорошо изученных бактерий, включая Е. коли и цианобактерии (называемых сине-зелеными водорослями) являются эубактериями. Архиабактерии открыты позднее и менее изучены. Они живут в более экстремальном окружении - в солевых рассолах, морской воде, горячих кислотных источниках, на больших глубинах океана. Многие из организмов, которые жили в анаэробном окружении, стали анаэробными, они погибают в среде кислорода.

Все организмы, включая бактерии, могут быть классифицированы как хемотрофы (получают энергию от химического топлива) или фототрофы (используют энергию излучения Солнца непосредственно или через промежуточные источники).

Определенные организмы могут синтезировать некоторые или все необходимые мономерные субъединицы, промежуточные вещества метаболизма и макромолекулы из очень простых стартовых веществ, таких как СО₂ и NH₃, они называются аутотрофаии. Другие для своей жизнедеятельности должны поглощать питательные вещества из окружения, это - гетеротрофы. Есть четыре формы поглощения химических продуктов и энергии и соответственно ч етыре группы организмов, различающихся этими формами: хемогетеротрофы, хемоаутотрофы, фотогетеротрофы и фотоаутотрофы.

Органические вещества вначале были синтезированы из таких компонентов ранней земной атмосферы как СО, СО₂, N₂ и CН₄ под действием вулканического тепла и разряда молний. Примитивные гетеротрофы постепенно достигли способности добывать энергию из определенных веществ их окружения и использовать ее для синтеза все большего числа предшественников их собственных молекул. Большое значение для эволюционного развития получили пигменты, способные поглощать видимый свет и использовать световую энергию для восстановления или фиксации СО₂ в более сложные вещества. Природным донором электронов для этих фотосинтезирующих организмов был, вероятно, сероводород (H₂S), но в некоторой точке эволюции клетки развили ферментативную способность использовать воду (Н₂О) в качестве донора электронов в фотохимических реакциях, производя O₂. Цианобактерии есть современные представители этих ранних фотосинтезирующих О₂-продуцентов.

Современные бактерии заселили почти каждую экологическую нишу в биосфере, среди них есть виды, способные использовать разнообразные типы органических веществ в качестве источника энергии и углерода. Почти три четверти всей живой материи на Земле составляют микроскопические организмы и прежде всего бактерии. Бактерии играют важную роль в биологическом обмене вещества и энергии, Фотосинтезирующие бактерии, как в пресных водоемах, так и морской воде поглощают солнечную энергию и, используя ее, генерируют углеводы и другие вещества, которые в свою очередь используются как пища для других форм жизни.

Некоторые бактерии могут извлекать молекулярный азот (N₂) из атмосферы и использовать его для синтеза азотсодержащих соединений, этот процесс известен как фиксация азота. Животные и многие растения этого делать не умеют, поэтому бактерии служат стартовой точкой многих питательных цепей в биосфере. Наконец, бактерии участвуют в процессах разложения органических веществ мертвых растений и животных, возвращая конечные продукты в окружающую среду.

Ешерихия коли.

Е. коли - наиболее изученная клетка из класса прокариот. Она имеет около 2 мкм в длину и чуть менее 1 мкм в диаметре. Она окружена снаружи защитной мембраной, имеет внутреннюю мембрану, которая отделяет цитоплазму и нуклеоид. Между этими мембранами расположен тонкий, но достаточно прочный слой из макромолекул пептидогликанов (полисахариды, поперечносшитые аминокислотами). Плазматическая мембрана и эти внешние слои образуют клеточную оболочку. Различают Грам-отрицательные и Грам-положительные бактерии. Грам-положительные (например, Bacillus subtilis) не имеют внешней защитной мембраны, снаружи расположена клеточная стенка из пептидогликанов, образующих с фиолетовым красителем окрашиваемые комплексы. Грам-отрицательные бактерии (к ним относится Е. коли) окрашивания не дают. Плазматические мембраны эубактерий содержат бшшпидный слой, пронизанный белками.

Плазматические мембраны содержат белки, способные транспортировать определенные ионы и вещества в клетку и выводить продукты метаболизма. Кроме того в плазматические мембраны мнопгх эубактерий встроены электроннесущие белки (цитохромы), существенные для образования АТФ и АДФ. В фотосинтезирующих бактериях внутренние мембраны, отделенные от плазматической мембраны, содержат хлорофилл и другие светопоглощающие пигменты.

Из внешних мембран Е. коли выступают короткие волоски, посредством которых клетки поверхностно слипаются друг с другом. Е. копи и другие подвижные бактерии имеют один или несколько длинных жгутиков, которые продвигают бактерии сквозь водное окружение. Бактериальные жгутики представляют собой тонкие жесткие спиралевидные стержни от 10 до 20 нм в поперечнике. Они прикреплены к белковой структуре, которая крутится в плоскости поверхности клетки, вращая жгутик.

Цитоплазма Б. коли содержит около 15 тысяч рибосом, тысячи копий каждого из нескольких тысяч ферментов, многочисленные метаболиты и кофакторы, различные неорганические ионы. При некоторых условиях в цитоплазме аккумулируются полисахаридные гранулы и капельки липндов. Нуклеоид содержит одиночную, круговую или циркулярную молекулу ДНК. Хотя молекула ДНК Е. коли почти в 1000 раз длиннее самой клетки, она в комплексе с белками плотно уложена в нуклеоиде, наибольший размер которого менее 1 мкм. В дополнение к ДНК в нуклеоиде, цитоплазма многих бактерий, включая Е. коли, содержит круговые или циркулярные сегменты ДНК, называемые плазмидами. Плазмиды доступны для экспериментальных манипуляций, они оказались чрезвычайно полезными для молекулярной генетики.