Устойчивость и развитие биоценозов

К. Мебиус и Г.Ф. Морозов сформулировали правило взаимоприспособленности, согласно которому виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое и взаимно увязанное целое. Иначе говоря, в естественных (природных) биоценозах не существует полезных и вредных птиц, полезных и вредных насекомых; там всё (и даже хищники типа волка) служит друг другу и взаимно приспособлено.

В то же время, изменения, которые по тем или иным причинам (например, вследствие изменения климатических условий) возникают в биоценозах, по-разному влияют на их устойчивость. Так, если один вид вытеснит другой, то существенных изменений в биоценозе не произойдет, особенно в том случае, когда этот вид не относится к числу массовых. Поэтому при замене одного хищника (куницы) в лесу на другого (соболя), который способен себе добывать пищу как на земле, так и на деревьях, биоценоз леса сохранит все свои основные черты.

В случае потерь редких и малочисленных видов также до определенного времени существенно не меняются основные биоценотические связи. Так, еловый лес возле города может относительно долго сохраняться и даже возобновляться несмотря на постоянное антропогенное давление и исчезновение в результате этого многих видов растений, птиц, насекомых. Тем не менее, видовой состав таких лесов постепенно беднеет, а устойчивость слабеет. Такой ослабленный, обедненный биоценоз может разрушиться незаметно, например, из-за исчерпания деревьями запасов минерального питания, а также вследствие внезапного и массового нападения вредителей. Основа устойчивости биоценозов - это их сложный видовой состав.

В тех случаях, когда из состава биоценоза выпадают основные виды - средообразователи, это ведет к разрушению всей системы и смене сообществ. Подчас такие изменения в природе производит человек, вырубая леса, чрезмерно вылавливая рыбу в водоемах и т. п.

Справедливости ради необходимо указать, что внезапное «обвальное» разрушение ранее устойчивых сообществ - это свойство, присущее всем сложным системам, у которых постепенно ослабевали внутренние связи. Выявление этих закономерностей крайне важно как для создания искусственных сообществ, так и поддержания природных биоценозов. Так, при необходимости восстановления лесов, степей, закладке лесопарков стараются создать сложную видовую и пространственную структуру сообществ, для чего подбирают дополняющие друг друга и уживающиеся вместе виды организмов.

Динамизм - это одно из основных свойств биоценозов. Многолетнее наблюдение за заброшенным полем показывает, что его последовательно завоевывают сначала многолетние травы, затем кустарник и, наконец, древесная растительность.

Любой биоценоз зависит от своего биотопа и, наоборот, всякий биотоп находится под влиянием биоценоза. Поскольку климатические, геологические и биотические факторы подвержены изменениям, развитие или динамика биоценозов оказывается просто неизбежной. Другое дело, что в каждом конкретном случае оно протекает с разной скоростью.

Влияние, которое биотоп оказывает на биоценоз, называется акцией. Проявляясь весьма разнообразно, например, через влияние климата, она способна вызвать самые разные последствия: морфологические, физиологические и экологические адаптации, сохранение или исчезновение видов, а также регуляцию их численности.

Влияние, оказываемое, в свою очередь, биоценозом на биотоп, называется реакцией. Последняя может выражаться в разрушении, созидании или изменении биотопа. Можно привести много примеров разрушительных реакций, виновниками которых являются растения. Мхи, лишайники поселяются на самых различных горных породах. Корни высших растений увеличивают образовавшиеся в этих породах расщелины и, кроме того, оказывают химическое воздействие кислыми выделениями. Многие морские беспозвоночные (моллюски, морские ежи, губки) «сверлят» скалы. Роющие животные почвы перемешивают ее до значительной глубины. При этом главную роль играют здесь земляные черви и термиты.

Напротив, созидательная реакция в наземных условиях выражается в накоплении животных (трупы) и растительных (опавшие листья) остатков, которые благодаря ряду химических изменений (бактериальное гниение) постепенно превращаются в перегной. Наконец, биоценозы преобразуют местный климат, создавая микроклимат.

Обзор различных взаимодействий между биоценозами и биотопами показывает, что главными причинами, которые вызывают развитие биоценозов, являются климатические, геологические, эдафические (почвенные) и биотические факторы.

Уровень воздействия климатических факторов можно оценить на примере тех изменений, которые произошли в Европе во время ледниковых и межледниковых периодов. Тогда, в четвертичный период, при максимальном наступлении ледника Средняя Европа представляла собой тундру с карликовыми ивами, дриадами и камнеломками, а вся флора умеренного климата была вытеснена на крайний юг. Фауна того времени включала мамонтов, волосатых носорогов, мускусных овцебыков и мелких грызунов. Потепление, которое произошло в межледниковые периоды, способствовало возвращению винограда в районы к северу от Альп, а «теплолюбивой фауне», в т.ч. древнему слону и гиппопотаму, удалось обосноваться в Европе.

Что касается геологических явлений (эрозия, образование осадочных пород, горообразование и вулканизм), они могут также сильно изменить биотоп, который, в свою очередь, вызовет значительные сдвиги в биоценозах. Имеющее место развитие почв (эдафические факторы), которое обусловлено совместным действием климата и живых организмов, влечет за собой параллельно и развитие флоры.

Биологические факторы являются самыми обычными и быстродействующими факторами. Можно указать, например, на роль бизонов, численность которых ранее составляла десятки миллионов голов, в развитии биоценозов американских прерий. Огромную роль в этом процессе играет и такой экологический фактор, как межвидовая конкуренция.

В настоящее время определяющим фактором развития биоценозов является хозяйственная, а также военная деятельность человека. Пожары, вырубка лесов, прокладка дорог, трубопроводов, запуски ракет, интродукция (сознательная или случайная) новых видов животных (особенно микроорганизмов) или растений - это всего лишь отдельные примеры вторжения человека в природу. Они способны привести к быстрой эволюции биоценозов, а иногда и к исчезновению некоторых видов организмов.