Тема: тонкая и Толстая кишка

Методические рекомендации по изучению материала из предшествующих и по данной темам:

1. Из курса анатомии вспомнить анатомические и топографические особенности тонкой и толстой кишки и основные физиологические процессы, протекающие в них.

2. Повторить строение однослойного эпителия, строение и гистохимическую характеристику слизистых и железистых серозных клеток, строение и значение лимфатических узелков.

Цель занятия: Изучение микроскопического и ультрамикроскопического строения и гистофизиологии тонкого и толстого кишечника.

 

ТОНКАЯ КИШКА

Анатомически в тонкой кишке различают двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздошную кишку. В тонкой кишке белки, жиры, углеводы подвергаются химической обработке.

Развитие

Двенадцатиперстная кишка образуется из конечного отдела передней кишки начального отдела средней, из этих зачатков формируется петля. Тощая и подвздошная формируются из оставшейся части средней кишки. 5–10 недели развития: петля растущей кишки «выталкивается» из брюшной полости в пуповину, а брыжейка подрастает к петле. Далее петля кишечной трубки «возвращается» в брюшную полость, происходит ее вращение и дальнейший рост. Эпителий ворсинок, крипт, дуоденальные железы образуются из энтодермы первичной кишки. Первоначально эпителий однорядный кубический, 7-8 неделя–однослойный призматический.

8-10 неделя–образование ворсинок и крипт. 20-24 неделя–появление циркулярных складок.

6-12 неделя–дифференцировка эпителиоцитов, появляются столбчатые эпителиоциты. Начало плодного периода–формирование гликокаликса.

5 неделя–дифференцировка бокаловидных экзокриноцитов, 6 неделя–эндокриноцитов.

7-8 неделя–образование из мезенхимы собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы, появление внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки. 8-9 неделя–появление наружного продольного слоя мышечной оболочки. 24-28 неделя возникает мышечная пластинка слизистой оболочки.

Серозная оболочка закладывается на 5 неделе эмбриогенеза из мезенхимы.

Строение тонкой кишки.

В тонкой кишке различают слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную и серозную оболочки.

Структурно-функциональной единицей слизистой оболочки являются кишечные ворсинки–выпячивания слизистой оболочки, свободно вдающиеся в просвет кишки и крипты (железы)–углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, находящихся в собственной пластинке слизистой оболочки.

Слизистая оболочка состоит из однослойного призматического каемчатого эпителия, собственного слоя слизистой оболочки и мышечного слоя слизистой.

В эпителии различают несколько популяций клеток: столбчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты, экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета), эндокриноциты, М-клетки. Источник их развития–стволовые клетки, находящиеся на дне крипт, из которых образуются клетки-предшественники. Последние, митотически делясь, затем дифференцируются в конкретный вид эпителия. Клетки-предшественники, находясь в криптах, перемещаются в процессе дифференцировки к вершине ворсинки. Т.е. эпителий крипт и ворсинок представляет единую систему с клетками на различной стадии дифференцировки.

Физиологическая регенерация обеспечивается митотическим делением клеток – предшественников. Репаративная регенерация – дефект эпителия также ликвидируется размножением клеток, либо – в случае грубого повреждения слизистой – замещается соединительно-тканным рубцом.

В эпителиальном пласте в межклеточном пространстве находятся лимфоциты, осуществляющие иммунную защиту.

Важную роль в переваривании и всасывании пищи играет система крипта-ворсинка.

Кишечная ворсинка – с поверхности выстлана однослойным призматическим эпителием с тремя основными видами клеток.

Столбчатые (каемчатые) эпителиоциты ворсинки – на апикальной поверхности образованная микроворсинками исчерченная каемка, за счет которой увеличивается поверхность всасывания. В микроворсинке тонкие филаменты, а на поверхности гликокаликс, представленный липопротеидами и гликопротеинами. В плазмолемме и гликокаликсе высокое содержание ферментов, участвующих в расщеплении и транспорте всасывющихся веществ (фосфатазы, аминопептидазы и др.). Наиболее интенсивно процессы расщепления и всасывания происходят в области исчерченной каемки, что получило название пристеночного и мембранного пищеварения. Имеющаяся в апикальной части клетки терминальная сеть содержит актиновые и миозиновые филаменты. Здесь же расположены соединительные комплексы из плотных изолирующих контактов и адгезивныъх поясков, которые соединяют соседние клетки и закрывают сообщение между просветом кишки и межклеточными пространствами.

Под терминальной сетью расположены трубочки и цистерны гладкой эндоплазматической сети (процессы всасывания жира), митохондрии (энергетическое обеспечение всасывания и транспорта метаболитов).

В базальной части эпителиоцита – ядро, синтетический аппарат (рибосомы, гранулярная ЭПС). Лизосомы и секреторные везикулы, образующиеся в области аппарата Гольджи, перемещаются в апикальную часть и располагаются под терминальной сетью.

Между базальными частями широкие межклеточные пространства (характерно для эпителиев, участвующих в транспорте жидкости) между латеральными плазмолеммами соседних клеток, на которых имеются складки и отростки, соединяющиеся с соседними клетками. Расправляясь, складки увеличивают объем межклеточного пространства.

Секреторная функция энтероцитов: продукция метаболитов и ферментов, необходимых для пристеночного и мембранного пищеварения. Синтез продуктов–в гранулярной ЭПС, образование секреторных гранул–в аппарате Гольджи.

Пристеночное пищеварение, осуществляемое на гликокаликсе столбчатых энтероцитов составляет около 80-90% всего переваривания (остальное –полостное переваривание). Пристеночное переваривание проходит в асептических условиях и является высоко сопряженным.

М-клетки –клетки с микроскладками, разновидность столбчатых (каемчатых) энтероцитов. Располагаются на поверхности пейеровых бляшек и одиночных лимфатических фолликулов. На апикальной поверхности микроскладки, с помощью которых захватываются макромолекулы из просвета кишки, формируются эндоцитозные везикулы, которые транспортируются к базальной плазмолемме, а далее в межклеточное пространство.

Бокаловидные экзокриноциты расположены поодиночке среди столбчатых клеток. К конечному отделу тонкой кишки их число увеличивается. Изменения в клетках протекают циклично.

Фаза накопления секрета–ядра прижаты к основанию, около ядра аппарат Гольджи и митохондрии. В цитоплазме над ядром капли слизи.

Формирование секрета происходит в аппарате Гольджи. В стадии накопления слизи в клетке измененные митохондрии (крупные, светлые с короткими кристами).

После выделения секрета бокаловидная клетка узкая, в цитоплазме нет гранул секрета. Выделившаяся слизь увлажняет поверхность слизистой, облегчая продвижение пищевых частиц.

Под эпителием ворсинки находится базальная мембрана, за которой рыхлая волокнистая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки. В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Кровеносные капилляры располагаются под эпителием. Они висцерального типа. Артериола, венула и лимфатический капилляр располагаются в центре ворсинки. В строме ворсинки присутствуют отдельные гладкие мышечные клетки, пучки которых обвиты сетью ретикулярных волокон, которые связывают их со стромой ворсинки и базальной мембраной. Сокращение гладких миоцитов обеспечивает «насосный» эффект и усиливает всасывание содержимого межклеточного вещества в просвет капилляров.

Белки и полипептиды на поверхности микроворсинок столбчатых энтероцитов перевариваются до аминокислот. Активно всасываясь они попадают в межклеточное вещество собственной пластинки слизистой, откуда диффундируют в кровеносные капилляры.

Углеводы перевариваются до моносахаров. Также активно всасываются и поступают в кровь капилляров висцерального типа.

Жиры расщепляются до жирных кислот и глицеридов. Захватываются путем эндоцитоза. В энтероцитах они эндогенизируются (изменяют химическое строение в соответствии с организмом) и ресинтезируются. Транспорт жиров осуществляется по преимуществу через лимфатические капилляры.

Кишечная крипта. Содержит стволовые клетки, клетки-предшественники, дифференцирующиеся клетки на разных стадиях развития, столбчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты, эндокриноциты и клетки Панета.

Столбчатые эпителиоциты составляют основную массу эпителиальных клеток. Тонкая исчерченная каемка, более низкие, базофильная цитоплазма.

Бокаловидные экзокриноциты - строение сходно с описанными в ворсинках.

Клетки Панета располагаются поодиночке или группами на дне крипт. Секретируют бактерицидное вещество - лизоцим, антибиотик полипептидной природы - дефензин. В апикальной части клетки, сильно преломляющие свет, резко ацидофильные при окраске гранулы. В них белково-полисахаридный комплекс, ферменты, лизоцим. В базальной части цитоплазма базофильная. В клетках выявлено большое количество цинка, ферментов – дегидрогеназ, дипептидаз, кислой фосфатазы.

Эндокриноциты. Их больше, чем в ворсинках. ЕС клетки–секретируют серотонин, мотилин, вещество Р. А-клетки–энтероглюкагон, S-клетки–секретин, I-клетки– холецистокинин и панкреозимин (стимулируют функции поджелудочной железы и печени).

Собственная пластинка слизистой оболочки содержит большое количество ретикулярных волокон, образующих сеть. С ними тесно связаны отростчатые клетки, имеющие фибробластическое происхождение. Встречаются лимфоциты, эозинофилы, плазматические клетки.

Мышечная пластинка слизистой состоит из внутреннего циркулярного (отдельные клетки отходят в собственную пластинку слизистой оболочки), и наружного продольного слоев.

Подслизистая основасформирована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью и содержит дольки жировой ткани. В ней располагаются сосудистые коллекторы и подслизистое нервное сплетение.

Мышечная оболочка. Внутренний циркулярный и наружный продольный слои гладкой мышечной ткани. Между ними прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, где сосуды и узлы нервного мышечно-кишечного сплетения. Осуществляет перемешивание и проталкивание химуса по ходу кишки.

Серозная оболочка. Покрывает кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной, покрытой брюшиной только спереди. Состоит из соединительно-тканной пластинки (РСТ) и однослойного, плоского эпителия (мезотелия).

Двенадцатиперстная кишка.

Особенностью строения является наличие дуоденальных желез в подслизистой основе–это альвеолярно-трубчатые, разветвленные железы. Их протоки открываются в крипты или у основания ворсинок непосредственно в полость кишки. Гландулоциты концевых отделов–типичные слизистые клетки. Секрет богат нейтральными гликопротеидами. В гландулоцитах одновременно отмечается синтез, накопление гранул и выведение секрета. Функция секрета: пищеварительная–участие в пространственной и структурной организации процессов гидролиза и всасывания и защитная–предохраняет стенку кишечника от механических и химических повреждений. Отсутствие секрета в химусе и пристеночной слизи меняет их физико-химические свойства, при этом снижается сорбционная емкость для эндо - и экзогидролаз и их активность.

В двенадцатиперстную кишку открываются протоки печени и поджелудочной железы.

Скопление лимфоидной ткани в тонкой кишке в виде лимфатических узелков и диффузных скоплений (пейеровых бляшек). Одиночные на всем протяжении, а диффузные – чаще в подвздошной кишке. Осуществляют иммунную защиту.

Васкуляризация. Артерии образуют три сплетения: межмышечное (между внутренним и наружным слоем мышечной оболочки), широкопетлистое–в подслизистой основе, узкопетлистое–в слизистой оболочке. Вены образуют два сплетения: в слизистой оболочке и подслизистой основе. Лимфатические сосуды– в кишечной ворсинке центрально расположенный, слепо оканчивающийся капилляр. Из него лимфа оттекает в лимфатическое сплетение слизистой оболочки, далее в подслизистую основу и в лимфатические сосуды, находящиеся между слоями мышечной оболочки.

Иннервация. Афферентная – мышечно-кишечное сплетение, которое образовано чувствительными нервными волокнами спинальных ганглиев и их рецепторными окончаниями. Эфферентная–в толще стенки парасимпатическое мышечно-кишечное (наиболее развито в двенадцатиперстной кишке) и подслизистое (Мейснеровское) нервное сплетение.

Пищеварение включает дальнейшую ферментативную обработку веществ до конечных продуктов, их подготовку к всасыванию и сам процесс всасывания. В полости кишки внеклеточное полостное пищеварение, около стенки кишки–пристеночное, на апикальных частях плазмолеммы энтероцитов и их гликокаликсе–мембранное, в цитоплазме энтероцитов–внутриклеточное. Под всасыванием понимают прохождение продуктов конечного расщепления пищи (мономеров) через эпителий, базальную мембрану, сосудистую стенку и их поступление в кровь и лимфу.

Контрольные вопросы и задания

1.Перечислить морфофункциональные особенности тонкой кишки.

2.Какое строение имеют ворсинки и крипты тонкой кишки. Какие функции они выполняют?

3.Особенности строения слизистой оболочки в разных отделах тонкой кишки.

4.Перечислить виды пищеварения в различных зонах кишки.

Задачи:

1.Какие клетки в составе эпителия ворсинок принимают участие в пристеночном пищеварении?

2.У больного при обширных резаных ранах живота поврежден эпителий слизистой оболочки тонкой кишки. За счет каких клеток будет осуществляться регенерация?

3.На электронных микрофотографиях эпителия тонкой кишки видны клетки с секреторными гранулами. В одних клетках они электронно-плотные и расположены в апикальной части цитоплазмы, в других–более мелкие и сосредоточены в базальном полюсе клеток. Как называются клетки, где они локализуются и какова их функция?

 

ТОЛСТАЯ КИШКА.

Анатомически в толстой кишке различают слепую кишку с червеобразным отростком, восходящую, поперечную, нисходящую и сигмовидную ободочную и прямую кишки. В толстой кишке происходит всасывание электролитов и воды, переваривание клетчатки, образование каловых масс. Секреция бокаловидными клетками большого количества слизи способствует эвакуации каловых масс. При участии кишечных бактерий в толстой кишке синтезируются витамины В₁₂ и К.

Развитие. Эпителий ободочной кишки и тазовой части прямой кишки является производным энтодермы. Разрастается на 6-7 неделе внутриутробного развития. Ворсинки и крипты закладываются одновременно. С ростом поверхности слизистой оболочки ворсинки растягиваются и сглаживаются. Мышечная пластинка слизистой оболочки развивается на 4 месяце внутриутробного развития, а мышечная оболочка несколько раньше - на 3 месяце.

Ободочная кишка. Стенка образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной и серозными оболочками. Рельеф характеризуется наличием циркулярных складок и кишечных крипт. Ворсинки отсутствуют.

Слизистая оболочка имеет три слоя – эпителий, собственную пластинку и мышечную пластинку.

Эпителий однослойный призматический. Содержит три вида клеток. Столбчатые эпителиоциты на поверхности слизистой оболочки и в ее криптах. Сходны с таковыми в тонкой кишке, но имеют более тонкую исчерченную каемку. Бокаловидные экзокриноциты содержатся в большом количестве в криптах, выделяют слизь. У основания кишечных крипт лежат недифференцированные эпителиоциты, за счет которых происходит регенерация столбчатых эпителиоцитов и бокаловидных экзокриноцитов.

Собственная пластинка слизистой оболочки –тонкие соединительно-тканные прослойки между криптами. Встречаются одиночные лимфатические узелки.

Мышечная пластинка слизистой оболочки выражена лучше, чем в тонкой кишке. Наружный слой продольный, мышечные клетки расположены более рыхло, чем во внутреннем– циркулярном.

Подслизистая основа. Много жировых клеток. Располагаются сосудистые и нервное подслизистые сплетения. Много лимфоидных узелков.

Мышечная оболочка. Наружный слой продольный, собран в виде трех лент, а между ними небольшое количество пучков гладких миоцитов, и внутренний–циркулярный. Между ними рыхлая волокнистая соединительная ткань с сосудами и нервным мышечно-кишечным сплетением.

Серозная оболочка. Покрывает разные отделы неодинаково (полностью или с трех сторон). Образует выросты, где находится жировая ткань.

Червеобразный отросток. Осуществляет защитную функцию. Характерно наличие лимфоидной ткани. Имеет просвет. Интенсивное развитие лимфоидной ткани и лимфатических узелков отмечается на 17-31 неделе внутриутробного развития.

Слизистая оболочка имеет крипты, покрытые однослойным призматическим эпителием с небольшим содержанием бокаловидных клеток.

Собственная пластинка слизистой без резкой границы переходит в подслизистую основу, где расположены многочисленные крупные скопления лимфоидной ткани. В подслизистой основе располагаются кровеносные сосуды и подслизистое нервное сплетение.