Взаимодействие экологических факторов и живых организмов

Понятие экологического фактора. Общая и частая функ­ция отклика организма на воздействие фактора. Значимость фактора. Основные экологические характеристики факто­ров среды: оптимум, пессимум, субоптимум, лимитирующий пессимум. Экологическая толерантность. Пределы толеран­тности. Оценка степени действия экологического фактора на живой организм. Степень действия фактора и распрост­ранение организмов. Понятие об эври- и стенобионтности. Олигобионты и полибионты. Экологическая валентность. Синантропные организмы. Убиквисты. Закономерности дей­ствия экологических факторов на живые организмы. Закон минимума Либиха (1840). Закон толерантности Шелфорда (1913). Правило Тиннемана (1926). Закон совокупного дей­ствия факторов Митчерлиха — Тиннемана — Баули. Закон взаимодействия факторов Рюбеля (1930). Закон незаменимо­сти фундаментальных факторов (Вильямс, 1949). Правило Аллена. Правило Бергмана.

Оценивая влияние экологического фактора на живой организм, не стоит ограничиваться только абсолютными значениями частной функции отклика. Не менее важное зна­чение для возможности распространения и устойчивости существования популяции вида в условиях среды обита­ния имеет экологическая валентность — способность вида сохранять максимально возможный постоянный уровень частной функции отклика при резком изменении значений факторов среды в пределах толерантности. При этом большее значение для живого организма приобретает ширина зоны оптимума, а не абсолютный максимум частной функ­ции отклика. Важна иногда не столько абсолютная способ­ность организма приспосабливаться к изменяющимся ус­ловиям среды, но так же время и скорость, с которыми про­исходит этот процесс. Иллюстрацией этому могут служить многие простейшие (Хаусман, 1988). Если каких-либо пре­сноводных протистов сразу перенести из их среды обита­ния в морскую воду, большая часть из них погибнет. Из­менив условия опыта, добавляя постепенно в культуральную среду в течение длительного времени возрастающие объемы морской воды, увидим, что из той же группы орга­низмов значительная часть адаптируется к новым услови­ям. Большинство организмов, широко распространенных на нашей планете, имеют высокую экологическую валент­ность по отношению к фундаментальным факторам среды. Их распространение могут ограничивать лимитирующие значения факторов, которые должны действовать постоян­но согласно закону толерантности (Шелфорд, 1913) — ли­митирующее действие фактор может оказывать, находясь в значениях как близких к необходимому минимуму, так и к необходимому максимуму. Лимитирующее значение эколо­гического фактора наблюдается в зоне лимитирующего пессимума, но при достаточном удалении значений от преде­лов толерантности. Существует группа видов организмов, не обладающих такими особенностями и одновременно не являющимися эврибионтами по отношению к большинству факторов, однако, несмотря на это, широко распространен­ных по земному шару. Это синантропы — виды организ­мов, стенобионтных по отношению к фундаментальным факторам, расширяющие свою экологическую валентность за счет совместного сосуществования с человеком. В при­роде часто распространение организмов определяется пра­вилом географического оптимума, согласно которому наи­более оптимальные абиотические условия существования особей вида в целом или популяций, составляющих его, харак­терны для центральной части ареала. Это может определять более или менее равномерное пространственное распреде­ление особей в центре и менее равномерное (возможно груп­повое) ближе к границам. Биотические факторы локально формируют пространственную структуру на участках (в объеме) с благоприятными для организмов абиотическими условиями. Наблюдается соподчинение биотических и аби­отических факторов, так как в результате своей жизнедея­тельности организмы могут вызывать изменения в про­странственном распределении абиотических факторов, формируя локальную среду обитания (Троян, 1989). Попа­дая в среду, которая характеризуется сложившимся комп­лексом абиотических условий, организм формирует ответ­ные механизмы на изменения как отдельных факторов, так и всего комплекса в целом, что находит отражение и в его фенотипических признаках. Особенно это характерно для гомойотермных организмов. Применительно к ним действу­ют два экологических правила. Согласно правилу Бергма­на, у таких животных, популяции которых подвержены гео­графической изменчивости, размеры тела особей в холодных частях ареала больше, чем в тех, которые отличаются по­вышенной суммой действующих температур. Если же рас­сматривать размеры отдельных частей тела, то в этом слу­чае действует правило Аллена — линейные размеры высту­пающих частей тела у гомойотермных животных, обитаю­щих в холодном климате, меньше, чем у близких видов, суще­ствующих в климатических зонах с большей суммой действу­ющих температур. Деление всех живых организмов на эврибионтов и стенобионтов относительно, так как на каж­дый из них действует не отдельно взятый, а весь комплекс факторов, связанных между собой. Это влияние подчиняет­ся нескольким наиболее общим закономерностям, таким как:

• закон совокупного действия факторов (Митчерлиха — Тиннемана—Баули, 1909-1918) — воздействие на орга­низм, ведущее к адаптации в изменившихся условиях среды, определяется совокупностью связанных между собой значимых экологических факторов;

• правило взаимодействия факторов (Рюбель, 1930) — при определенных условиях при взаимодействии двух или нескольких факторов, приблизительно равных по каче­ству, организм способен выбирать из них наиболее зна­чимый в данный момент, основывая на его значениях свою ответную реакцию. Надо учитывать, что одина­ковые значения одного и того же экологического фак­тора могут оказывать неодинаковое по степени дей­ствие на различные системы одного организма;

• закон относительной независимости адаптации — вы­сокая адаптация к одному экологическому фактору не дает такой же степени адаптации к другому факто­ру. В какой-то мере она может действовать как анта­гонист, снижая толерантность и абсолютную величи­ну частной функций отклика;

● закон незаменимости фундаментальных факторов (Ви­льямс, 1949) — наиболее физиологически значимые (фун­даментальные) факторы при их полном отсутствии в природной среде обитания организма не могут быть заменены никакими другими. Для большинства планк­тонных пресноводных организмов таковыми будут являться: показатель рН среды, температура воды, концентрация растворенных в воде кислорода и угле­кислого газа, качественный и количественный ионный состав среды, суммарное количество проникающей солнечной радиации, а для организмов бентоса — плюс ко всему еще икачество субстрата, на котором ониобитают.

Козлов О.В. Задачник по экологии / О.В. Козлов, А.П. Садчи­ков. — Ростов н/Д: Феникс, 2006. — 125 с.