Глава 11. Нервная система: значение и структурно-функциональная организация

Функционирование организма как единого целого, взаимодействие отдельных его частей, сохранение постоянства внутренней среды (гомеостаза) осуществляются двумя регуляторными системами: нервной и гуморальной.

Значение нервной системы. Основными функциями нервной системы являются: 1) быстрая и точная передача информации о состоянии внешней и внутренней среды организма; 2) анализ и интеграция всей информации; 3) организация адаптивного реагирования на внешние сигналы; 4) регуляция и координация деятельности всех органов и систем в соответствии с конкретными условиями деятельности и изменяющимися факторами внешней и внутренней среды организма. С деятельностью высших отделов нервной системы связано осуществление психических процессов и организация целенаправленного поведения.

Нервная система, являясь единой и высоко интегрированной, на основе структурных и функциональных особенностей, подразделяется на две основные части — центральную и периферическую.

Центральная нервная система включает головной и спинной мозг, где расположены скопления нервных клеток — нервные центры, осуществляющие прием и анализ информации, ее интеграцию, регуляцию целостной деятельности организма, организацию адаптивного реагирования на внешние и внутренние воздействия.

Периферическая нервная система состоит из нервных волокон, расположенных вне центральной нервной системы. Одни из них — афферентные (чувствительные) волокна — передают сигналы от рецепторов, находящихся в разных частях тела в центральную нервную систему, другие — эффекторные (двигательные) волокна — из центральной нервной системы на периферию.

Нейрон — основная структурно-функциональная единица нервной системы. Нейроны — высокоспециализированные клетки, приспособленные для приема, кодирования, обработки, интеграции, хранения и передачи информации. Нейрон состоит из тела и отростков двух типов: коротких ветвящихся дендритов и длинного отростка — аксона (рис. 42).

Тело клетки имеет диаметр от 5 до 150 микрон. Оно является биосинтетическим центром нейрона, где происходят сложные метаболические процессы. Тело содержит ядро и цитоплазму, в которой расположено множество органелл, участвующих в синтезе клеточных белков (протеинов).

Аксон. От тела клетки отходит длинный нитевидный отросток аксон, выполняющий функцию передачи информации. Аксон покрыт особой миелиновой оболочкой, создающей оптимальные условия для проведения сигналов. Конец аксона сильно ветвится, его конечные веточки образуют контакты со множеством других клеток (нервных, мышечных и др.). Скопления аксонов образуют нервное волокно.

Рис. 42. Строение нейрона

А — синапс отдельно; Б — участок синапса, выделенный на А

Дендриты — сильно ветвящиеся отростки, которые во множестве отходят от тела клетки. От одного нейрона может отходить до 1000 дендритов. Тело и дендриты покрыты единой оболочкой и образуют воспринимающую (рецептивную) поверхность клетки. На ней расположена большая часть контактов от других нервных клеток — синапсов. Клеточная оболочка — мембрана — является хорошим электрическим изолятором. По обе стороны мембраны существует электрическая разность потенциалов — мембранный потенциал, уровень которого изменяется при активации синаптических контактов.

Синапс имеет сложное строение (см. рис. 42). Он образован двумя мембранами: пресинаптической и постсинаптической. Пресинаптическая мембрана находится на окончании аксона, передающего сигнал; постсинаптическая — на теле или дендритах, к которым сигнал передается. В синапсах при поступлении сигнала из синаптических пузырьков выделяются химические вещества двух типов — возбудительные (ацетилхолин, адреналин, норадреналин) и тормозящие (серотонин, гамма-аминомасляная кислота). Эти вещества — медиаторы, действуя на постсинаптическую мембрану, изменяют ее свойства в области контактов. При выделении возбуждающих медиаторов в области контакта возникает возбудительный Постсинаптический потенциал (ВПСП), при действии тормозящих медиаторов — соответственно тормозящий Постсинаптический потенциал (ТПСП). Их суммация приводит к изменению внутриклеточного потенциала в сторону деполяризации или гиперполяризации. При деполяризации клетка генерирует импульсы, передающиеся по аксону к другим клеткам или работающему органу. При гиперполяризации нейрон переходит в тормозное состояние и не генерирует импульсную активность (рис. 43). Множественность и разнообразие синапсов обеспечивает возможность широких межнейрональных связей и участие одного и того же нейрона в разных функциональных объединениях.

Классификация нейронов. Имея принципиально общее строение, нейроны сильно различаются размерами, формой, числом, ветвлением и расположением дендритов, длиной и разветвленностью аксона, что свидетельствует об их высокой специализации (рис. 44). Выделяются следующие два основных типа нейронов.

Рис. 43. Импульсная активность нейронов при внеклеточной (А) и внутриклеточной (Б) регистрации. Стрелка — момент нанесения стимула. На Б видна генерация спайков на вершинах возбудительных постсинаптических потенциалов

Пирамидные клетки — крупные нейроны разного размера («коллекторы»), на которых сходятся (конвергируют) импульсы от разных источников.

Дендриты пирамидных нейронов пространственно организованы. Один отросток — апикальный дендрит — выходит из вершины пирамиды, ориентирован вертикально и имеет конечные горизонтальные разветвления. Другие — базальные дендриты — разветвляются у основания пирамиды. Дендриты густо усеяны специальными выростами — шипиками, которые повышают эффективность синаптической передачи. По аксонам пирамидных нейронов импульсация передается другим отделам ЦНС. Пирамидные нейроны по своей функции подразделяются на два типа: афферентные и эфферентные. Афферентные передают и принимают сигнал из сенсорных рецепторов, мышц, внутренних органов в центральную нервную систему. Нервные клетки, передающие сигналы из центральной нервной системы на периферию, называются эфферентными.

Вставочные клетки или интернейроны. Они меньше по размерам, разнообразны по пространственному расположению отростков (веретенообразные, звездчатые, корзинчатые). Общим для них является широкая разветвленность дендритов и короткий аксон с разной степенью ветвления. Интернейроны обеспечивают взаимодействие различных клеток и поэтому иногда называются ассоциативными.

Представленность разных типов нейронов и характер их взаимосвязи существенно различаются в разных структурах мозга. Возрастные изменения структуры нейрона и нервного волокна.

На ранних стадиях эмбрионального развития нейрон, как правило, состоит из тела, имеющего два недифференцированных и неветвящихся отростка. Тело содержит крупное ядро, окруженное небольшим слоем цитоплазмы. Процесс созревания нейронов характеризуется быстрым увеличением цитоплазмы, увеличением в ней числа рибосом и формированием аппарата Гольджи, интенсивным ростом аксонов и дендритов. Различные типы нервных клеток созревают в онтогенезе гетерохронно. Наиболее рано (в эмбриональном периоде) созревают крупные афферентные и эфферентные нейроны. Созревание мелких клеток (интернейронов) происходит после рождения (в постнатальном онтогенезе) под влиянием средовых факторов, что создает предпосылки для пластических перестроек в центральной нервной системе.

Отдельные части нейрона тоже созревают неравномерно. Наиболее поздно формируется дендритный шипиковый аппарат, развитие которого в постнатальном периоде в значительной мере обеспечивается притоком внешней информации.

Покрывающая аксоны миелиновая оболочка интенсивно растет в постнатальном периоде, ее рост ведет к повышению скорости проведения импульса по нервному волокну.

Миелинизация проходит в таком порядке: сначала — периферические нервы, затем волокна спинного мозга, стволовая часть головного мозга, мозжечок и позже — волокна больших полушарий головного мозга. Двигательные нервные волокна покрываются миелиновой оболочкой уже к моменту рождения, чувствительные (например, зрительные) волокна — в течение первых месяцев постнатальной жизни ребенка.