Тема 2.2. Динамика популяций. Гомеостаз

Структура популяций

Для понимания механизмов функционирования и решения вопросов использования популяций большое значение имеют сведения об их структуре. Различают половую, возрастную, территориальную и другие виды структуры. В теоретическом и прикладном планах наиболее важны данные о возрастной структуре, под которой понимают соотношение особей (часто объединенных в группы) различных возрастов.
У животных выделяют следующие возрастные группы:

ювенильная группа (детская)

сенильная группа (старческая, не участвующая в воспроизводстве)

взрослая группа (особи, осуществляющие репродукцию)

Популяции свойственно также определенное соотношение полов, причем, как правило, количество самцов и самок различно (соотношение полов не равно 1:1). Известны случаи резкого преобладания того или иного пола, чередование поколений с отсутствием самцов. Каждая популяция может иметь и сложную пространственную структуру, подразделяясь на более или менее крупные иерархические группы - от географической до элементарной (микропопуляции).

Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых все возраста представлены относительно равномерно. Такие популяции называют нормальными. Если в популяции преобладают старческие особи, это однозначно свидетельствует о наличии отрицательных факторов в ее существовании, нарушающих воспроизводительные функции. Такие популяции рассматривают как регрессивные, или вымирающие. Требуются срочные меры по выявлению причин такого состояния и их исключению. Популяции, представленные в основном молодыми особями, рассматриваются как внедряющиеся, или инвазионные. Жизненность их обычно не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, поскольку в таких популяциях не сформировались трофические и другие связи. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые здесь ранее отсутствовали. В таком случае популяции обычно находят и занимают свободную экологическую нишу и реализуют свой потенциал размножения, интенсивно увеличивая численность. Если популяция находится в нормальном или близком к нормальному состоянии, человек из нее может изымать то количество особей или биомассу (последний показатель обычно используется применительно к растительным сообществам), которая прирастает за промежуток времени между изъятиями. Ясно, что изыматься должны прежде всего особи послепродуктивного возраста (окончившие размножение). Если преследуется цель получения определенного продукта, то возраст, пол или другие характеристики популяций корректируются с учетом поставленной задачи.

Эксплуатация популяций растительных сообществ, в частности, с целью получения древесного сырья, обычно приурочивается к тому периоду, когда имеет место возрастное замедление накопления продукции (прироста). Этот период обычно совпадает с максимальным накоплением древесной массы на единице площади. Лесоводами применительно к решаемым задачам и сообразуясь с эколого-биологическими свойствами популяций (экосистем) разработаны различные виды рубок. Прежде всего, они делятся на две большие группы: промежуточного и главного пользования. Рубки промежуточного пользования проводятся практически во всех возрастах жизни леса. При их проведении, наряду с изъятием части продукции, преследуется цель создания более благоприятных условий для жизнедеятельности и роста остающейся части древостоя. Ими же создаются условия для увеличения доли более ценных с точки зрения целей хозяйства видов (например, хвойных в смешанных хвойно-лиственных сообществах). При рубках главного пользования убирается весь древостой, достигший возраста спелости. Этот урожай может сниматься единовременно (сплошные рубки) или в несколько приемов (постепенные, выборочные рубки). Изымается при этом такая часть древостоя, которая не нарушила бы жизнедеятельности популяций и экосистем в целом, механизмов их самоподдержания и саморегулирования (гомеостаза). Такой тип ведения хозяйства рассматривают как мягкое управление природными процессами.

С целью создания условий для появления молодого поколения леса при сплошных рубках применяются такие лесоводственные приемы, как вырубка последовательно небольшими площадями (лесосеками). В таком случае остающиеся рядом с.вырубкой древостои являются источником семян, умеренного притенения появляющегося молодого поколения леса, препятствия буйному росту конкурентов из трав, кустарников и нежелательных древесных растений. Появлению молодого поколения леса способствует также оставление на вырубках отдельных, как правило, лучших деревьев, которые выполняют роль обсеменителей и носят название семенников. Однако в обширных лесных массивах Севера и других регионов часто проводятся так называемые концентрированные рубки большими площадями без учета возможностей восстановления их молодым поколением леса. Они проводятся с использованием тяжелой техники, сопровождаются сильным разрушением и уплотнением почвенного покрова. Это, в свою очередь, ведет, как правило, к цепным реакциям природных процессов, в частности, сложившиеся круговороты воды сменяются накоплением застойных вод на поверхности почв с последующей сменой лесных экосистем болотными. В других случаях, например на песчаных почвах, следствием подобного вмешательства в экосистемы является опустынивание или полное разрушение экосистемы. Такой тип ведения хозяйства рассматривается как жесткое вмешательство в природные процессы. Оно не должно иметь места в деятельности человека.

Тема 2.2. Динамика популяций. Гомеостаз

К числу важнейших свойств популяций относится динамика свойственной им численности особей и механизмы ее регулирования. Всякое значительное отклонение численности особей в популяциях от оптимальной связано с отрицательными последствиями для ее существования. В связи с этим популяции обычно имеют адаптационные механизмы, способствующие как снижению численности, если она значительно превышает оптимальную, так и ее восстановлению, если она уменьшается ниже оптимальных значений. Каждой популяции свойствен так называемый биотический потенциал, под которым понимают теоретически возможное потомство от одной пары особей при реализации способности организмов увеличивать численность в геометрической прогрессии. Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов. Так, дрожжевые клетки, размножающиеся простым делением, при наличии условий для реализации биотического потенциала могли бы освоить все пространство земного шара за несколько часов; гриб дождевик, приносящий до 7,5 млрд. спор, уже во втором поколении освоил бы весь земной шар. Крупным организмам с низким потенциалом размножения потребовалось бы для этого несколько десятилетий или столетий.

Однако биотический потенциал реализуется организмами со значительной степенью полноты только в отдельных случаях и в течение коротких промежутков времени. Например, если быстроразмножающиеся организмы (насекомые, микроорганизмы) осваивают какой-либо субстрат или среду, где нет конкурентов. Такие условия создаются, в частности, при освоении экскрементов крупных животных насекомыми, при размножении организмов в средах, богатых питательными веществами, например, в загрязненных органическими и биогенными веществами водоемах и т.п. В этом случае увеличение численности идет по J-образной кривой. Такой тип роста носит название экспоненциального. Близкий к экспоненциальному тип роста характерен в настоящее время для популяции человека. Он обусловлен прежде всего резким снижением смертности в детском возрасте. Для человека характерна кривая выживаемости потомства первого типа.

Для большинства же популяций и видов выживаемость характеризуется кривой второго типа, которая отражает высокую смертность молодых особей или их зачатков (яйца, икринки, споры, семена и т.п.). При таком типе выживаемости (смертности) численность популяции обычно выражается S-образной кривой. Такая кривая носит название логистической. Но и в этом случае периодические колебания численности особей значительны. Такие отклонения от средней численности имеют сезонный (как у многих насекомых), взрывной (как у некоторых грызунов – лемминги, белки) или постепенный (как у крупных млекопитающих) характер. Численность при этом может существенно отличаться от средних значений: для насекомых – в 107 – 108 раз, для позвоночных животных, например, грызунов, – в 105 – 106 раз.Периоды резкого изменения численности носят название "популяционных волн", "волн жизни", "волн численности". Причины таких колебаний до конца неясны. В одних случаях их связывают с пищевым фактором, в других – с погодными (климатическими) явлениями (например, для леммингов – с количеством тепла, приносимого Гольфстримом), в-третьих, – с солнечной активностью или комплексом взаимосвязанных факторов, что наиболее вероятно.

Резкие изменения численности относительно средних значений имеют обычно отрицательные следствия для жизни популяций: при высокой численности – из-за ослабления всех особей в результате недостатка пищи, самоотравления среды, возможных массовых заболеваний и т.п.; при низкой численности – из-за превышения порога ее минимальных значений. В целом можно выделить динамику популяций независимую от плотности (численности) ее особей и зависимую от плотности. Для первого типа характерна отмеченная выше экспоненциальная кривая роста. Для второго – логистическая кривая. Соответственно различаются и механизмы (факторы), оказывающие влияние на плотность (численность) особей. При независимом от плотности типе изменения численности обусловливаются в основном абиотическими факторами (погодные явления, наличие пищи, различного рода катастрофы и т.п.). Эти факторы могут обеспечивать условия как для неограниченного, хотя и кратковременного, роста популяций, так и для снижения их численности до нулевой. Группы этих факторов обычно называют модифицирующими (лат. модификацио – изменение).

Зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими факторами. Их называют регулирующими. Они "работают" по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение, и наоборот – при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности в определенных границах значений. К числу регулирующих факторов относится, в частности, взаимоотношение организмов типа хищник – жертва. Высокая численность жертвы создает условия (пищевые) для размножения хищника. Последний, в свою очередь, увеличив численность, снижает количество жертвы. Численность обоих видов в результате этого носит синхронно-колебательный характер. Регулирующие факторы, в отличие от модифицирующих, никогда не доводят численность популяций до нулевых значений вследствие того, что сила их действия уменьшается по мере уменьшения численности популяций.

Вообще действие регулирующих факторов можно рассматривать на уровне межвидовых и внутривидовых (внутрипопуляционных) взаимоотношений организмов. К межвидовым механизмам гомеостаза относятся -отмеченные выше взаимоотношения типа хищник – жертва. В таком же плане действуют и взаимоотношения паразит – хозяин. При высокой численности создаются условия для увеличения количества паразитов и паразитарных заболеваний, как в результате скученности, так и вследствие ослабления организмов. К межвидовым механизмам относится также конкуренция, острота которой находится в прямой зависимости от численности организмов. Конкуренция лежит и в основе внутрипопуляционного гомеостаза. Она здесь может проявляться в жестких и смягченных формах. Жесткие формы обычно заканчиваются гибелью части особей. В растительном мире это проявляется в явлениях так называемого самоизреживания фитоценозов. Например, на стации всходов и молодых растений в лесных сообществах на одном гектаре насчитывается до нескольких сотен тысяч древесных растений. К возрасту спелости (100 – 120 лет для хвойных видов и 50 – 70 лет для лиственных) число экземпляров обычно не превышает 1000 на 1 га, но чаще исчисляется несколькими сотнями. Остальные погибают в результате острой конкурентной борьбы (рис. 11). В результате этого процесса, с одной стороны, освобождается пространство для остающихся более сильных особей, а с другой – ослабленные и погибающие особи выполняют положительную роль для сохранения популяции через включение в процессы круговорота, обогащение почвы минеральными веществами и гумусом. Часть ослабленных особей еще при жизни становится донорами для питания более сильных экземпляров. Это возможно в результате имеющего место срастания корней. Частным подтверждением таких явлений служат не единичные случаи нарастания годичных колец на пнях деревьев ("растущие пни").

В животном мире результат острой внутривидовой борьбы проявляется часто в форме каннибализма (поедания себе подобных). Такие явления наиболее часты среди хищников. Например, взрослые окуни при высокой численности популяции, особенно в небольших водоемах, начинают питаться мальками своего вида. Явления каннибализма характерны также для некоторых грызунов, личинок насекомых, особенно в случаях существования в ограниченном пространстве. Поедание потомства домашними животными, по-видимому, один из случаев атавизма данного явления, которое раньше имело место в природных популяциях. Смягченные формы внутривидовой конкуренции проявляются обычно через ослабление части особей, выключения их из процессов размножения. Случаи гибели особей при таких формах борьбы менее вероятны. К таким механизмам внутрипопуляционного гомеостаза относятся угнетающие (ингибирующие) выделения во внешнюю среду более сильными особями, стрессовые явления, разграничение территорий (территориальность), миграции между популяциями. Выделения во внешнюю среду характерны как для растительных, так и для животных организмов. Показано, в частности, что молодое поколение леса не появляется под материнским пологом, либо находится в сильно угнетенном состоянии не только и результате дефицита светового и других факторов (минеральное питание, влагообеспеченность и т.п.). Опытным путем было установлено, что в этих процессах существенную роль играют ингибирующие выделения корней, а в ряде случаев атмосферные осадки, обогащенные химическими элементами и соединениями, вымывающимися из надземных органов взрослых растений. Препятствием для молодого поколения также может являться мощный слой слаборазложившемся мертвого органического вещества (лесной подстилки), препятствующий прорастанию семян и укор«нению всходов. В спелых лесах сила влияния этих факторов обычно уменьшается, и молодое поколение постепенно сменяет теряющих конкурентную способность особей.

На примере лабораторных животных (крысах, мышах) показано, что воздух, подаваемый из помещений, где имеет место перенаселенность, в помещения, где животные свободно размещаются и нормально развиваются, приводит к замедлению роста и угнетению последних. Аналогичные результаты наблюдались в опытах с головастиками лягушек, когда в аквариумы, где они хорошо развивались, добавляли воду из аквариумов, в которых плотность организмов была чрезвычайно высокой. Явления территориальности наиболее четко выражены в животном мире. Сюда относятся различные способы охраны занимаемых территорий. Например, пение птиц – это прежде всего сигнал о занятости территории в период размножения и последующего выкармливания потомства. У кошачьих и собачьих территориальиость проявляется через мечение границ участков выделением желез, мочой или механическими отметинами на деревьях, почве и т.п.

При высокой скученности особей в популяциях регулирующим механизмом численности могут являться стрессовые явления. Они наиболее характерны для млекопитающих. При стрессах обычно часть особей снижает или теряет репродукционные функции (выключается из процессов размножения). Более сильные особи в меньшей степени подвержены стрессу и его следствиям. При ослаблении или прекращении стрессовых явлений организмы обычно восстанавливают функции жизнедеятельности и репродукционного процесса. Миграции, как фактор гомеостаза, проявляются чаще всего в двух видах. Первый из них относится к массовому исходу особей из популяции при явлениях перенаселенности (нашествия). Такие явления особенно характерны для леммингов, белок и некоторых других видов с взрывным типом динамики численности. Особи, оставившие популяцию, (как правило, молодняк) обычно не возвращаются на прежнее место. Значительное количество их погибает при подобных перемещениях.

Второй вид миграций связан с более постепенным (спокойным) уходом части особей в другие популяции с меньшей плотностью населения. Вообще и при численности, близкой к оптимальной, популяции обмениваются особями. Это важно как для исключения или уменьшения вероятности близкородственного скрещивания, так и для обмена информацией, которая имеет свою специфику в разных популяциях.
Неоднозначны реакции популяций на иммигрантов. В периоды высокой численности они препятствуют вселению особей из других популяций. При низкой численности имеет место явление противоположного порядка: резко уменьшается количество особей, оставляющих популяции, снимаются механизмы, препятствующие вселению особей из других популяций (иммигрантов).

Среди насекомых выселительная способность связана часто с появлением специфических особей, выделяемых обычно в отдельную фазу, характеризующихся большей подвижностью, стремлением к перемещениям. У тлей, например, появляется фаза с хорошо развитыми крыльями, у пустынной саранчи, кроме лучшего развития летательного аппарата, подвижность увеличивается за счет более темной окраски и в связи с этим лучшей прогреваемости тела, что для холоднокровных организмов является важнейшим фактором усиления активности. Ясно, что гомеостаз в полной мере проявляется, если срабатывают все механизмы, лежащие в его основе. Например, не нарушается резко соотношение численностей хищников и жертв, не имеет места действие факторов, ослабляющих популяции (загрязнение, нарушение местообитаний и др.), не превышаются критические пределы численности и т.п. В настоящее время подобные нарушения гомеостатических механизмов вызываются в большинстве случаев антропогенными факторами. В связи с этим одной из важнейших задач человека является исключение или резкое снижение действия подобных факторов. Решение вопросов такого плана относится, прежде всего, к области прикладной экологии.