Лекция 5. Аддзел папарацепадобныя (Polypodiophyta). Агульная характарыстыка, класіфікацыя. Цыкл развіцця шчытоўніка мушчынскага

Папараці ўзялі пачатак, відаць, ад рыніяфітаў праз трымерафітаў. Па сваёй старажытнасці яны ўступаюць толькі рыніяфітам і дзеразападобным і маюць прыкладна аднолькавы геалагічны ўзрост з хвошчападобнымі. Гэта вялікая група вышэйшых споравых раслін з перважаннем у цыкле развіцця спарафіта над гаметафітам. Папарацей у цяперашні час налічваецца да 300 родаў і каля 12000 відаў. Гэта раўнаспоравыя і разнаспоравыя сасудзістыя расліны

Класіфікацыя аддзела папарацепадобных, асабліва вымерлых форм, выклікае цяжкасці. Для зручнасці класіфікацыі прыняты падзел аддзела на 7класаў: анеўрафітапсіды (Aneurophytopsida), археаптэрыдапсіды (Archaeopteridopsida), кладаксілапсіды (Cladoxylopsida), зігаптэрыдапсіды (Zygopteridopsida), офіяглосапсіды (Ophioglossopsida), мараціяпсіды (Marattiopsida), папараці (Polypodiopsida). Першыя чатыры класы папарацей – вымерлыя расліны:

Клас анеўрафітапсіды (Aneurophytopsida) (сінонім прагімнасперма-псіды Progymnospermopsida). Гэта вельмі старажытная група, геалагічная гісторыя якой вядома з канца ранняга да сярэдзіны позняга дэвону (400–375 млн. гадоў назад). Найбольш прымітыўныя прадстаўнікі гэтага класа (асабліва сярэднедэвонскі род пцілафітон (Ptilophyton, вядомы таксама пад назвай Protopteridium) мелі яшчэ многа агульнага з рыніяфітамі і ўяўлялі сабой, па сутнасці, прамежкавыя формы паміж імі і папарацямі. Мяркуюць, што анеўрафітапсіды паходзяць ад прадстаўнікоў парадку псілафітавых (Psilophytales). У псілафітона канцавыя галінкі былі ўжо ўплюшчаныя, лістападобныя. Гэта былі свайго роду “плоскагалінкі” – першая стадыя ўзнікнення сапраўдных, плоскіх, дасівентральных лістоў. Канцавыя галінкі анеўрафітапсід былі ў маладосці ўліткападобна закручанымі, як у сапраўдных папарацей. Унутраная будова галін усіх парадкаў яшчэ вельмі прэмітыўная. Першасныя ксілема мезархная – першасныя элементы ксілемы ўтвараліся ў цэнтры пучка. Амаль ва ўсіх прадстаўнікоў класа адбылося ўтварэнне другаснай ксілемы, а ў некаторых з іх – другаснай флаэмы. Трахеіды другаснай ксілемы былі кропкавыя, ці з акруглымі аблямаванымі порамі. Спарангіі былі адносна буйныя, верхавінныя, адзіночныя ці сабраныя ў пучкі. Споры аднолькавыя, з трохпрамянёвым тэтрадным рубцом.

Клас археаптэрыдапсіды (Archaeopteridopsida). Прадстаўнікі гэтага класа вядомы з адкладанняў канца сярэдняга дэвону – пачатку карбону (390-360 млн. гадоў назад). Анеўрафітапсіды добра адрозніваліся наяўнасцю сапраўдных лістоў з цэльнай вільчата-, пальчата- ці перыстарассечанай пласцінкай, але ў маладосці вайі не былі уліткападобна закручанымі. Гэтым яны нагадвалі лісты сучасных офіяглосапсід (вужоўнікавых). Будова галін сіфонастэлічная, а не протастэлічная, як у анеўрафітапсід. Першасная ксілема складалася з кальца мезархных пучкоў, якія пры ўтварэнні другаснай ксілемы ўтваралі цыліндрычны цяж. Дарослыя расліны мелі дрэвападобнае адлічча, аддалена нагадвалі сучасных хвойных. Другасная ксілема дасягала вялікай моцы, ці драўніна была пікнаксільнага – шчыльнага тыпу. Трахеіды другаснай ксілемы былі кропкавыя, чым адрозніваліся ад усіх астатніх папарацепадобных, за выключэннем анеўрафітапсід і офіяглосапсід. Спарангіі буйныя, размяшчаліся адна- ці двухрадна на асобных перыстарассечаных спарафілах, якія чаргаваліся са стэрыльнымі лістамі. Такім чынам, па размяшчэнні спарангіяў археаптэрыдапсіды рэзка адрозніваліся ад анеўрафітапсід, што яшчэ больш пацвярджае неабходнасць разглядаць іх як два самастойныя класы. Акрамя таго, у многіх прадстаўнікоў археаптэрыдапсід вядома гетэраспарыя (разнаспоравасць).

У класе адзін парадак археаптэрысавыя (Archaeopteridales). Улічваючы шэраг агульных рыс з голанасеннымі (асабліва наяўнасць другаснай драўніны, якая ў археаптэрыса цалкам голанасеннага тыпу, а таксама разнаспоравасць шэрагу прадстаўнікоў) амерыканскі палеабатанік Ч. Бэк (1960) назваў гэты клас (у больш шырокім разуменні) прагімнаспермамі (Progymnospermopsida). Аднак Д. Бірхарст (1971) указваў на тое, што назва таксона не павінна адлюстроўваць філагенетычную інтэрпрэтацыю, і таму прапанаваў называць гэты клас анеўрафітапсідамі.

Клас кладаксілапсіды (Cladoxylopsida) – вядомы з канца ранняга дэвону і да ранняга карбону. У адрозненні ад анеўрафітапсід і археаптэрыдапсід прадстаўнікі гэтага класа, верагодна, не мелі камбію і, адпаведна, не ўтваралі другаснай драўніны. Хоць прадстаўнікі дэвонскага роду псеўдаспарохнус (Pseudosporochnus) дасягалі, верагодна, увышыню 2-х м. Сярод кладаксілавых не было сапраўдных драўнінных форм, калі не лічыць адзін від кладаксілона (Cladoxylon nodosus), які меў, верагодна, абліччамаленькага дрэўца. Лісты ў яго былі дыхатамічна разгалінаванымі; праводзячая сістэма ўяўляла сабой даволі своеасаблівую рассечаную актынастэлу, шматлікія мерыстэлі якой складалі ўздоўж усяго сцябла анастамазуючую сістэму. Ксілема складалася з лесвічных і кропкавых трахеід. Спарангіі былі верхавіннымі і без спецыяльных прыстасаванняў для раскрывання. Кладаксілапсіды былі раўнаспоравымі раслінамі. Яны ўяўлялі сабой, верагодна, сляпую галіну эвалюцыі.

Клас зігаптэрыдапсіды (Zygopteridopsida, ці Coenopteridopsіda). Гэта больш позняя і адносна больш прасунутая група, чым тры папярэднія класы. Геалагічная гісторыя зігаптэрыдапсід пачынаецца з позняга дэвону і заканчваецца ў пярмі, але часам іх росквіту быў карбон. Як і прадстаўнікі трох папярэдніх класаў, яны яшчэ вельмі моцна адрозніваліся па сваім абліччы ад тыповых папарацей, але некаторымі сваімі рысамі ўжо некалькі больш набліжаліся да іх. Хоць сярод іх і былі дрэвападобныя формы, але ў большасці выпадкаў зігаптэрыдапсіды – невялікія расліны. Праводзячая сістэма ў іх была, звычайна, пратастэлічнай, але ў карбоне з‘явіліся прадстаўнікі і з сіфонастэлай (анахараптэрыс – Anachoropteris, апатраптэрыс – Apotropteris і батрыаптэрыс – Botryopteris). Камбіяльнае патаўшчэнне сцябла адсутнічала ці было слаба выражана (зігаптэрыс – Zygopteris). Трахеіды вар‘іравалі ад тыповых лесвічных да кропкавых (з акруглымі аблямаванымі порамі). Разгалінаванне ў большасці выпадкаў было дыхатамічным, пры гэтым адна галіна дыхатаміі станавілася “лістом”, а другая працягвала расці ў якасці сцябла. У больш прымітыўных прадстаўнікоў не было яшчэ добра выражанага адрознення ліста ад сцябла. Іх лістападобныя органы ўяўлялі сабой абмежаваныя ў росце, моцна разгалінаваныя і, іншы раз, уліткападобна закручаныя ў маладым стане бакавыя галіны, мала падобныя на плоскія дарсівентральныя лісты пазнейшых, больш тыповых папарацей.

Сярод прадстаўнікоў гэтага класа назіраюцца ўсе пераходы ад радыяльна-сіметрычных ліставых органаў да больш тыповых дарсівентральных лістоў, якія пачынаюць пераважаць ужо ў познім карбоне і ў пярмі. Спарангіі былі верхавіннымі, даволі буйнымі і раскрываліся верхавіннай порай ці часцей падоўжнай трэшчынай. Падоўжнае раскрыванне адбывалася пры дапамозе прымітыўнага кальца ў выглядзе звычайнай шырокай палоскі з тоўстасценных клетак. Спарангіі сядзелі паасобна ці больш-менш зрасталіся ножкамі ў пучкі, прымітыўныя сорусы. Расліны былі раўнаспоравымі, радзей разнаспоравымі (стаўраптэрыс – Stauropteris). Зігаптэрыдапсіды, як і тры папярэднія класы, узніклі ад парадку псілафітавых (аддзел рыніяфіты). Па меркаванню многіх даследчыкаў ад зігаптэрыдапсід бяруць пачатак многія тыповыя папараці (асмундавыя, схізейныя і глейхіевыя). У гэты клас уваходзіць парадак зігаптэрысавыя (Zygopteridales) з некалькімі сем‘ямі (у тым ліку зігаптэрысавыя – Zygopteridaceae, батрыаптэрысавыя – Botryopteridaceae і стаўраптэрысавыя – Stauropterdaceae). Магчыма, што зігаптэрысавыя ўяўляюць сабой не зусім натуральную групу.

 

Парадак паліподыевыя (Polypodiales)

Да гэтага парадку належыць большасць сучасных папарацей. Ён уключае да 11-ці сем’яў, 235 родаў і больш за 9000 відаў. У Беларусі парадак Polypodiales прадстаўлены 8-мю сем‘ямі, 12-цю родамі і 23-цю відамі.

Нягледзячы на вялікую разнастайнасць прадстаўнікоў папарацей, яны маюць агульны план будовы і цыкл развіцця.

Прадстаўніком сям’і шчытоўнiкавых (Aspidiaceae) з’яўляецца шчытоўнік мужчынскі (Dryopteris filix-mas, малюнак 9 ).

Сустракаецца ў сыраватых лісцёвых лясах, па цяністых месцах.

Карэнішча схавана ў зямлі, над паверхняй узвышаецца толькі верхняя частка. Яно тоўстае, чорна-бурага колеру, са спіральна размешчанымі рэшткамі чаранкоў адпалых лістоў. Карэнішча заканчваецца верхавіннай пупышкай. Бліжэй да верхавіны карэнішча з пупышак развіваюцца лісты, выходзяць на паверхню і ўзвышаюцца над зямлёй. Дарослыя расліны маюць 5-7 добра развітых буйных лістоў. Ліст у папарацей называецца вайя. Схема будовы вайі папараці прыведзена на малюнку 10.

 

 

Лісты шчытоўніка буйныя, двойчы перыста-рассечаныя; чаранок ліста ў 3–5 разоў карацей ліставой пласцінкі. Маладыя лісты скручаныя ўліткападобна, растуць верхавінай (як сцяблы) і развіваюцца ад асновы да верхавіны ў адрозненне ад насенных раслін. Лісты развіваюцца вельмі марудна. Над зямлёй з’яўляюцца толькі на трэці год пасля закладвання іх на верхавіне карэнішча.

Анатамічная будова карэнішча на прыкладзе папараці арляка звычайнага (Preridium aquilinum) даволі складаная (малюнак 11).

Зверху яно пакрыта эпідэрмай. Далей размяшчаецца кара, якая падзелена на ўнутраную і знешнюю. Клеткі знешняй кары выконваюць механічную функцыю. У тканках сцябла праходзяць шматлікія праводзячыя пучкі, якія ўтвараюць стэлу – дыктыястэлу. Праводныя пучкі закрытыя, канцэнтрычныя. Ад кары кожны пучок адмежаваны эндадэрмай. За эндадэрмай – адна-, двухслойны перыцыкл. Далей ідзе флаэма, у цэнтры пучка – ксілема. У цэнтры карэнішча – два ўчасткі механічнай тканкі.

Ліст мае верхні і ніжні эпідэрмісы. Ніжні эпідэрміс з многімі вусцейкамі. Мезафіл губчаты з вялікімі міжклетнікамі. Шматлікія жылкі маюць такую ж анатамічную будову, што і праводзячыя пучкі карэнішча. Корань з адным радыяльным праводзячым пучком. Карані нясуць шматлікія каранёвыя валаскі.

Спарангіі папараці сабраны ў групы – сорусы, якія размешчаны на ніжнім баку ліста ўздоўж сярэдняй жылкі перкаў. Яны акружаны сэрцападобным пакрывальцам (індузіем). Спарангіі размешчаны на плацэнце – масіўным вырасце на ніжнім баку ліста. Ад плацэнты адыходзіць індузій. Спарангій мае выгляд двухвыпуклай лінзы, размешчанай на доўгай ножцы. На спарангіі развіваецца кальцо (анулюс) – грэбнепадобная палоска клетак на 2/3 акружнасці спарангія. Клеткі кальца маюць ўнутраныя і радыяльныя сценкі патоўшчаныя, а вонкавыя – тонкія.

Кальцо з’яўляецца апаратам, здольным раскрываць спарангіі і раскідаць споры. Пры паспяванні спарангіі падсыхаюць. Выпарэнне вады ў кальцы ідзе хутчэй праз тонкія сценкі. Яны ўціскаюцца ўглыб і становяцца ўвагнутымі. Радыяльныя сценкі клетак пры гэтым збліжаюцца і кальцо імкнецца выпраміцца. Нацяжэнне становіцца настолькі моцным, што спарангій у непатоўшчаным месцы (вусці, стомі) разрываецца і кальцо рэзка выварочваецца. Затым яно хутка займае ранейшае становішча. Пры гэтым адбываецца адкідванне спор на адлегласць да 1м.

У спарангіі споры ўтвараюцца шляхам рэдукцыйнага дзялення. Спора адзета ў дзве абалонкі: эндаспорый і экзаспорый бурага колеру. На зямлі спора прарастае і ўтварае зарастак (праталус, праталіум) – акругла-сэрцападобнай формы пласцінку. Ён зялёны, аднаслойны па краях і мнагаслойны ў сярэдзіне. Ад ніжняга боку зарастка адыходзяць шматлікія рызоіды. На ніжнім баку спелага зарастка ўзнікаюць антэрыдыі і архегоніі. У антэрыдыях фарміруюцца спіральна закручаныя мнагажгуцікавыя сперматазоіды. Архегоніі звычайнай будовы, брушкам паглыблены ў тканку зарастка. Апладненне адбываецца пры наяўнасці вады. З аплодненай яйцаклеткі развіваецца зародак, які першасна жыве за кошт зарастка. Ён мае ножку, карэньчык, сцяблінку і першы лісточак. Зародак пераходзіць да самастойнага харчавання. Цыкл развіцця папараці прыведзены на
малюнку 12.

У папарацей магчыма і вегетатыўнае размнажэнне карэнішчамі, вывадковымі пупышкамі на лістах і інш.

Іншыя прадстаўнікі папарацевых: цыстоптэрыс ломкі (Cystopteris fragilis), страуснік звычайны (Mtteuccia struthiopteris), папараць жаночая (Athyrium filix-femina) і інш.

Сярод папарацей ёсць і буйныя дрэвы (віды дыксоніі, альзафілы), ліяны ў тропіках. Лісты іх дасягаюць 30м у даўжыню (Lygodium auriculatum). Ёсць эпіфіты.

Для сістэматыкі папарацей вялікае значэнне мае будова кальца спарангія, размяшчэнне сорусаў, будова індузія і інш.