Класс Многоножковые Polypodiopsida

Класс Полиподиевые(Многоножковые) Polypodiopsida

Подкласс Осмундовые Osmundidae

Порядок Осмундовые Osmundiales

Подкласс Полиподиевые (Настоящие папоротники) Polypodiidae

Порядок Полиподиевые Polypodiales

Подкласс Марсилеевые Marsileidaeda

Порядок Марсилеевые Marsileales

Порядок Осмундовые. Этот порядок представлен одним семейством Осмундовые (Osmundiaceae), которое интересно наличием переходных форм от древовидных к типично травянистым растениям. Монотипный род тодеа (Todea), произрастающий во влажных субтропических лесах Австралии, Новой Зеландии и Южной Африки, имеет вид небольшого деревца высотой 1-1,5 м с толстым стволом (до 60 см), на вершине которого располагаются дваждыперистые листья длиной до 2 м. Возраст этих растений устанавливают в 1-2 тысячи лет. Трудно дать однозначное определение жизненной форме этого типа.

Виды рода осмунда (Osmunda) - многолетние растения с короткими прямостоячими стеблями, увенчанными кроной крупных листьев. Стебли покрыты плотно прилегающими основаниями отмерших листьев и многочисленными боковыми корнями, формирующими чехол вокруг ствола. Осмунда королевская (Оsmunda regalis) - один из красивейших папоротников, который распространен в Западной Европе, на Кавказе, в Северной и Южной Америке (рис. 54). Этот вид встречается во влажных широколиственных лесах, в ольшаниках. К числу ее примитивных признаков относятся протостелическое строение молодых стеблей, крупные спорангии, прорастание спор без периода покоя в крупные заростки, живущие более года. По-видимому, осмундовые своими корнями уходят к первопапоротникам.

Polypodiales (Порядок Полиподиевые)

Включает около 50 родов и 1500 видов. Несмотря на большое разнообразие представителей, они имеют общий план строения и цикл развития. Представителем является щитовник мужской(Dryopteris filix-mas), встречающийся в сыроватых лиственных лесах. Стебель(корневище) скрыт под землей, над поверхностью возмышается лишь верхняя часть. Корневище толстое, на нем спирально расположены остатки черешков листьев. Корневище заканчивается верхушечной почкой. Лист – вайя. Вайи щитовника крупные, дважды перисторассеченные, длинночерешковые. Молодые листья свернуты улиткообразно, растут верхушкой, развертываются от основания к верхушке.Развиваются очень медленно.

Стебель снаружи покрыт эпидермисом. Далее – кора, разделяющаяся на внутреннюю и наружную Диктиостела. Проводящие пучки закрытые,концентрический.

Спорангии собраны в сорусы, которые расположены на нижней стороне листа, вдоль средней жилки. Окружены округло-сердцевидным покрывальцем (индузий). Спорангии расположены на плаценте, имеют вид двояковыпуклой линзы. Выше от плаценты отходит индузий. На спорангии развивается кольцо (аппарат, способствующий раскрыванию и разбрасыванию спор). При созревании спорангии подсыхают. Стенки вгинаются, радиальные стенки клеток сближаются, кольцо выпрямляется и спорангий разрывается.

Споры образуются редукционным путем. Из споры прорастает сердцевидная пластинка, снижу отходят ризоиды. В антеридиях формируются многожгутиковые сперматозоиды. Оплодотворение происходит в дождливую погоду.

Вегетативное размножение выводковыми почками.Есть древовидные формы.

Порядок Марсилеевые (Marsileales) Единственное семейство подкласса Marsileaceae характеризуется разноспоровостью и наличием уникального органа - спорокарпия, представляющего собой замкнутое вместилище листовой природы, внутри которого располагаются собрания сорусов.

Семейство марсилеевых включает 3 рода, виды которых живут в пресных водоемах.

Род марсилея (Marsilea) насчитывает около 60 видов, наиболее распространенных в теплых районах всего мира. Одни виды - типично водные растения, другие растут по топким берегам, на болотах. Марсилеи - небольшие многолетние растения с плавающим или стелющимся побегом, от которого отходят необычные для папоротников листья - на длинном черешке располагаются 4 доли обратнояйцевидной формы. Лист внешне похож на лист кислицы или клевера, за что и получили растения рода название "водный клевер". От клевера отличаются наличием улитки на вершине листа. Уникальность листьев марсилеи проявляется также в способности складываться на ночь. Тропические и субтропические виды марсилеи вечнозеленые, а в умеренных областях осенью растения сбрасывают листья. От узлов отходят тонкие, обильно ветвящиеся корни. Стебли построены по типу сифоностелы.

Наиболее распространенный вид марсилея четырехлистная (Мarsilea quadrifolia) встречается на Кавказе, в Нижнем Поволжье, в реках Средней Азии.К концу вегетационного периода у нее появляются органы спороношения - микроспорангии и мегаспорангии, объединенные в сорусы. Сорусы заключены в замкнутое вместилище овальной формы, представляющее вырост листа, и весь этот орган называется спорокарпием. Спорокарпии с помощью ножки прикреплены к основанию черешков листьев. Споры в таком спорокарпии могут оставаться жизнеспособными годами (в течение 50 лет). Внутри спорокарпия расположено кольцо хрящевидной ткани, к которой происходит прикрепление сорусов. При попадании во влажную среду это кольцо набухает, приобретая студенистую консистенцию, разрывает стенку спорокарпия и выбрасывается в виде слизистого спирального тяжа, на котором в 2 ряда располагаются многочисленные овальные сорусы. Каждый сорус покрыт двуслойным индузиумом. На удлиненной плаценте, в ее верхней части, находятся крупные мегаспорангии, содержащие по одной мегаспоре. По бокам плаценты образуются микроспорангии с 64 микроспорами. Стенки спорангиев однослойные, без кольца. После вскрывания стенки спорангия споры в воде начинают прорастать. Мужской заросток имеет 2 проталлиальные клетки с двумя антеридиями, каждый из которых имеет стенку из двух клеток и одну сперматогенную клетку. При прорастании мегаспоры образуются 2 неравных клетки - нижняя крупная вегетативная, богатая питательными веществами, и верхняя маленькая сосочковидная - архегониальная, которая формирует единственный архегоний. После оплодотворения зародыш быстро развивается в новое растение.

Порядок Сальвиниевые (Salviniales).

Семейство сальвиниевые (Salviniaceae) характеризуется разноспоровостью и наличием шаровидных сорусов, открыто сидящих на подводных листьях. Оно включает один род сальвинию (Salvinia) с 8 видами пресноводных растений. Все виды сальвиний - небольшие папоротники, размером до 15-20 см, живущие в стоячих либо медленно текущих водах. Тропические виды - многолетние растения, а виды умеренных областей - однолетники. Они имеют стелющиеся по поверхности воды побеги с мутовчатым листорасположением Корни отсутствуют.

В каждой мутовке из 3 листьев 2 листа плавающие, с цельной листовой пластинкой, а третий - подводный. Плавающие листья овальной или округлой формы; они покрыты восковым налетом и имеют на поверхности сосочки и волоски, что делает их несмачиваемыми. Подводный лист почти до основания рассечен на множество нитевидных долей, густо покрытых жесткими волосками. Выделяющиеся при дыхании пузырьки углекислого газа задерживаются между волосками, уменьшая удельный вес растения. Подводные листья своими нитевидными долями очень напоминают корни. На коротких черешках подводных листьев формируются шаровидные сорусы. Таким образом, подводные листья выполняют функции спороношения, всасывания воды и роль поплавка. Все части растения снабжены густой сетью воздухоносных полостей. В стебле расположена сифоностела с тонким цилиндром ксилемы; механические ткани очень слабо развиты. Виды сальвинии обладают способностью к вегетативному размножению за счет почек, которые могут формироваться между листьями. Развивающиеся из почек боковые побеги легко отламываются и дают начало новым растениям, в результате чего обширные водные территории могут быть сплошь покрыты сальвинией. Это часто мешает судоходству и рыбной ловле.

У сальвинии плавающей (Salvinia natans) сорусы имеют шаровидную форму. В них на разросшейся плаценте располагаются либо микроспорангии, либо мегаспорангии. С поверхности сорусы покрыты двуслойным индузиумом, его слои соприкасаются только в основании и на самой вершине, а на остальном протяжении они разделены воздухоносной полостью, уменьшающей удельный вес сорусов. Спорангии имеют однослойную стенку, лишенную кольца. Выстилающий слой - тапетум, формирующийся из периферических археспориальных клеток, к моменту созревания спор расплывается и становится пенистым. После его затвердения образуется легкая пористая масса наподобие пенопласта, называемая массулой. В массулу погружены споры. В микроспорангиях образуются 64 микроспоры, а в мегаспорангиях полного развития достигает лишь 1 мегаспора. К осени растения отмирают, а тяжелые сорусы, богатые крахмалом, опускаются на дно и там зимуют. Весной стенки сорусов сгнивают, крахмал расходуется на прорастание спор, и легкие из-за массулы спорангии всплывают на поверхность воды. Микроспоры при прорастании развивают мужской гаметофит - заросток (проталлиум); он состоит из 2 вегетативных, или проталлиальных, клеток, соответствующих вегетативному телу гаметофита. На нем образуются 2 антеридиальные клетки, каждая из которых формирует сильно редуцированный антеридий.

Антеридий имеет стенку из 2 клеток и 1 сперматогенную клетку, дающую 4 сперматозоида. Мегаспора при прорастании образует менее редуцированный женский гаметофит, состоящий из множества вегетативных, т.е. проталлиальных, клеток. Под давлением заростка оболочка мегаспоры лопается и заросток выступает за ее пределы. Освободившаяся часть заростка зеленеет, и на ней формируется 3-5 архегониев. После оплодотворения, которое происходит вслед за разрушением стенки мегаспорангия, из зиготы развивается зародыш. Благодаря гаустории он долго сохраняет связь с гаметофитом. Первый возникающий лист имеет щитковидную форму, следующие 2 листа округлые, густо покрытые волосками, и уже позднее формируется мутовка из 3 листьев.