Роль отдельных структур мозга в формировании памяти

В процессе обучения запоминание осуществляется с помощью различных структур мозга, включающих два уровня: неспецифический (общемозговой) - стволовая ретикулярная формация, гипоталамус, ассоциативный таламус, гиппокамп и лобная кора; модально-специфический (региональный) - различные отделы новой коры больших полушарий, за исключением лобной коры.

Мозговая кора - основной субстрат модуляции памяти. Следует учитывать, что разрушение ее отдельных структур может вызвать расстройство памяти за счет нарушения разных процессов: либо запоминания, либо сохранения, либо воспроизведения. Височная кора участвует в запечатлении и хранении образной информации. При нарушении лобных долей отмечаются затруднения в организации действий, легкая отвлекаемость, наклонность к повторным стереотипным реакциям на раздражители.

Значительная роль в механизмах памяти отводится гиппокампу. Он выступает первым пунктом конвергенции условных и безусловных стимулов, когда мотивационное возбуждение гипоталамуса сопоставляется с информацией, поступающей из окружающей среды через перегородку. Гиппокамп, с одной стороны, играет роль селективного входного фильтра, выделяя насущные стимулы, подлежащие хранению в долговременной памяти, устраняя реакции на посторонние для данного момента стимулы. С другой стороны, гиппокамп извлекает из памяти следы под влиянием мотивационного возбуждения, т.е. гиппокамп участвует в фиксации и извлечении информации из памяти, что иллюстрируется следующим клиническим наблюдением.

При двустороннем удалении гиппокампа по поводу эпилепсии было установлено, что прооперированный больной потерял способность к запоминанию новой информации. При этом он не обнаружил нарушений личности, каких-либо интеллектуальных расстройств, расстройств памяти на события минувших дней. Больной повторно был обследован спустя 28 лет (!) после операции. В отчете отмечено: «Больной... не знает, где он живет, кто за ним ухаживает, что он ел в последний раз... В то же время у него сохраняются обрывки воспоминаний... к числу его любимых занятий относятся кроссворды и телевизор».

Ретикулярная формация оказывает активирующее влияние на структуры, участвующие в фиксации и воспроизведении следов памяти (энграмм). Она также непосредственно включается в процессы формирования энграмм; угнетение ее функций (например, нейрофармакологическими средствами) сопровождается нарушением процесса консолидации.

Таламокортикальная система способствует организации кратковременной памяти, при нарушении дорсомедиального и вентролатерального ядер таламической области затрудняются усвоение нового материала и сохранение ранее заученной информации. Влияние указанных ядер связывают с ослаблением их активирующего влияния на лобные отделы коры. В лобную кору основная информация поступает по двум путям: от сенсорных проекционных зон и через ассоциативные ядра таламуса. Оба потока импульсов в лобных долях обрабатываются и служат основой специфической и интегративной деятельности лобных долей, здесь формируются общие программы поведения и команды для ближайшей подкорки.

Хотя имеется специализация отдельных структур в запоминании и хранении информации и, в частности, в выработке навыков, мозг работает как единое целое. Об этом свидетельствуют, например, результаты опыта Г.Джаспера, в котором обезьяна обучалась передней конечностью выключать по условному сигналу электрический ток, оказывающий болевое воздействие на кожу. Если «обученную» конечность фиксировали, процесс выключения тока по условному сигналу немедленно начинал обеспечиваться задней, т.е. «необученной», конечностью.

Попытки локализовать энграмму в мозге млекопитающих дали два основных результата, которые лишь на первый взгляд кажутся противоречивыми. Во-первых, оказалось, что почти все корковые и подкорковые отделы головного мозга могут участвовать в запоминании, т.е. следы памяти не накапливаются в одной четко определенной его области. Наиболее яркое свидетельство этого - сохранение у людей и животных даже с обширными повреждениями мозга удивительной способности к научению и запоминанию. Во-вторых, становится все более очевидным, что различные процессы памяти требуют неодинаковых мозговых структур и каждый конкретный процесс научения затрагивает лишь строго определенную популяцию нейронов, не влияя на соседние следы памяти, и могут охватывать обширные области мозга; их субстраты, очевидно, высокоспецифичны.

Нарушения памяти

У детей преобладает механическая наглядно-образная память, причем лучше запоминаются эмоционально яркие впечатления. В процессе овладения речью значительно возрастает способность к сложным смысловым ассоциациям, к усвоению абстракций. Диссоциация между механической и смысловой памятью особенно наглядно выступает у детей, страдающих олигофренией (слабоумием): на фоне хорошей механической памяти заметно снижена смысловая.

Расстройства памяти весьма многообразны и не обязательно связаны с органическим поражением головного мозга; они могут наблюдаться при переутомлении, невротических состояниях, общей астенизации в результате перенесенных инфекций и т.д.

Полная потеря памяти называется амнезией. При черепно-мозговых травмах может наблюдаться ретроградная амнезия - потеря памяти на события, связанные с данной травмой. Например, больной, попавший под машину, не помнит, как это произошло, хотя может рассказать о событиях, предшествующих несчастному случаю и следующих за ним. Значительно чаще встречается снижение памяти- гипомнезия. Особенно заметно это проявляется в школьном возрасте: родители ребенка, да и сами дети нередко жалуются на плохую память и связанную с ней низкую успеваемость. Все подобные случаи требуют детального анализа, так как плохая успеваемость может быть следствием и других причин: например, чрезмерной отвлекаемости, утомляемости, отставания в психическом развитии и т.д. Особого внимания заслуживают случаи, когда память начинает прогрессивно ухудшаться. Конечно, и здесь следует учитывать возрастающую сложность школьной программы, увеличение объема учебного материала. У некоторых людей встречается своеобразная неравномерность в процессах запоминания. Значительно лучше усваиваются, например, зрительные впечатления и плохо - слуховые или наоборот.

В отдельных случаях наблюдается гипермнезия - необычайно хорошая память. Гипермнезия чаще относится к механической памяти, причем ее иногда можно обнаружить у больных, страдающих гидроцефалией, слабоумием. Это свидетельствует о том, что механическая память и интеллект не связаны однозначно.

Известный советский исследователь мозга А.Р.Лурия в работе «Маленькая книжка о большой памяти» описал многолетние наблюдения над человеком с феноменальной памятью. Этот человек с легкостью мог воспроизводить предъявленный ему длинный ряд слов, цифр или бессмысленных сочетаний букв в любом порядке: с начала, с конца, с середины. Он мог воспроизводить таблицы с 30 и более цифрами в любом порядке (по горизонтали, по вертикали, по диагонали). У этого человека были удивительно своеобразные ассоциации. Отдельные слова, буквы, знаки вызывали у него зрительные образы. Например, «синий» - кто-то из окна помахивает синим флажком, цифра семь - человек с усами. Эти своеобразные синестезии мешали чтению художественной литературы, так как нередко ускользал смысл рассказа. Удивителен был и способ, при помощи которого этот человек запоминал ряды слов, знаков и т.д. Он мысленно «расставлял» их вдоль какой-либо знакомой улицы и при «вспоминании» мысленно мог «прогуливаться» по этой улице в любом направлении и. находить нужные слова. Запоминалось все настолько прочно, что нужно было прилагать специальные усилия, чтобы забыть. Эта необыкновенная память в основе своей была механической. В одном из опытов этому человеку в присутствии большой аудитории был предъявлен длинный ряд слов, а всем присутствующим дано было задание указать, какое слово в этом ряду означало название болезни. Почти вся аудитория, не запомнив и малой доли всех слов, тут же обнаружила искомый термин, а этот человек вынужден был несколько раз перебирать в памяти все слова, пока не нашел нужного.

К своеобразным нарушениям памяти относятся ощущения «уже виденного», когда человеку вдруг начинает казаться, что вся данная обстановка, действия, слова и лица когда-то в точности им переживались, что точно в такой же ситуации, во всех ее деталях он уже бывал. Встречается и обратное явление «никогда не виденного», когда какой-либо знакомый процесс ощущается словно впервые в жизни. Оба этих феномена могут наблюдаться и у здоровых людей, их связывают с возникновением раздражения в височной доле.

[1] Раздел 6.6 написан совместно с профессором В. А. Правдивцевым и профессором А.Ф.Беловым.