Напряжение О2 и СО2 (мм рт. ст.) при спокойном дыхании воздухом

Среда	Кислород	Углекислый газ
Альвеолярный воздух Венозная кровь Артериальная кровь Ткани	10-20	50-60

 

Кислород и углекислый газ диффундируют только в растворенном состоянии, что обеспечивается наличием в воздухоносных путях водяных паров, слизи и сурфактантов. В ходе диффузии через аэрогематический барьер молекулы растворенного газа преодолевают большое сопротивление, обусловленное слоем сурфактанта, альвеолярным эпителием, мембранами альвеол и капилляров, эндотелием сосудов, а также плазмой крови и мембраной эритроцитов.

Диффузионная способность легких для кислорода очень велика. Это обусловлено огромным числом (сотни миллионов) альвеол и большой их газообменной поверхностью (около 100 м²), а также малой толщиной (около 1 мкм) альвеолярно-капиллярной мембраны. Диффузионная способность легких у человека примерно равна 25 мл О₂ в 1 мин в расчете на 1 мм рт. ст. градиента парциальных давлений кислорода. Учитывая, что градиент рО₂ между притекающей к легким венозной кровью и альвеолярным воздухом составляет около 60 мм рт. ст., этого оказывается достаточно, чтобы за время прохождения крови через легочный капилляр (около 0.8 с) напряжение кислорода в ней успело уравновеситься с альвеолярным рО₂.

Диффузия СО₂ из венозной крови в альвеолы даже при сравнительно небольшом градиенте рСО₂ (около 6 мм рт. ст.) происходит достаточно легко, так как растворимость СО₂ в жидких средах в 20-25 раз больше, чем у кислорода. Поэтому после прохождения крови через легочные капилляры рСО₂ в ней оказывается равным альвеолярному и составляет около 40 мм рт. ст.

Дыхательная функция крови прежде всего обеспечивается доставкой к тканям необходимого им количества О_г Кислород в крови находится в двух агрегатных состояниях: растворенный в плазе (0.3 об.%) и связанный с гемоглобином (около 20 об.%) - оксигемоглобин.

Отдавший кислород гемоглобин считают восстановленным или дезоксигемоглобином. Поскольку молекула гемоглобина содержит 4 частицы гема (железосодержащего вещества), она может связать четыре молекулы О₂. Количество О₂, связанного гемоглобином в 100 мл крови, носит название кислородной емкостикрови и составляет около 20 мл О₂. Кислородная емкость всей крови человека, содержащей примерно 750 г гемоглобина, приблизительно равна 1 л.

Каждому значению рО₂ в крови соответствует определенное про­центное насыщение гемоглобина кислородом. Кривую зависимости процентного насыщения гемоглобина кислородом от величины парциального напряжения называют кривой диссоциации оксигемоглобина. Анализ хода этой кривой сверху вниз показывает, что с уменьшением рО₂ в крови происходит диссоциация оксигемоглобина, т. е. процентное содержание оксигемоглобина уменьшается, а восстановленного растет.

В различных условиях деятельности может возникать острое снижение насыщенности крови кислородом - гипоксемия. Причины гипоксемии весьма разнообразны. Она может развиваться вследствие снижения рО₂ в альвеолярном воздухе (произвольная задержка дыхания, вдыхание воздуха с пониженным рО₂), при физических нагрузках, а также при неравномерной вентиляции различных отделов легких.

Образующийся в тканях СО₂ диффундирует в тканевые капилляры, откуда переносится венозной кровью в легкие, где переходит в альвеолы и удаляется с выдыхаемым воздухом. Углекислый газ в крови (как и О₂) находится в двух состояниях: растворенный в плазме (около 5% всего количества) и химически связанный с другими веществами (95%). СО₂ в виде химических соединений имеет три формы: угольная кислота (Н₂СО₃), соли угольной кислоты (NaHCO₃) и в связи с гемоглобином (НвНСО₃).

В крови тканевых капилляров одновременно с поступлением СО₂ внутрь эритроцитов и образованием в них угольной кислоты происходит отдача О₂ оксигемоглобином. Восстановленный Нв легко связывает водородные ионы, образующиеся при диссоциации угольной кислоты. Таким образом, восстановленный Нв венозной крови способствует связыванию СО₂, а оксигемоглобин, образующийся в легочных капиллярах, облегчает его отдачу.

В состоянии покоя с дыханием из организма человека удаляется 230-250 мл СО₂ в 1 минуту. При удалении из крови СО₂ из нее уходит примерно эквивалентное число ионов водорода. Таким порядком дыхание участвует в регуляции кислотно-щелочного состояния во внутренней среде организма.

Обмен газов между кровью и тканями осуществляется также путем диффузии. Между кровью в капиллярах и межтканевой жидкостью существует градиент напряжения О₂, который составляет 30-80 мм рт. ст., а напряжение СО₂ в интерстициальной жидкости на 20-40 мм рт. ст. выше, чем в крови. Кроме того, на обмен О₂ и СО₂ в тканях влияют площадь обменной поверхности, количество эритроцитов в крови, скорость кровотока, коэффициенты диффузии газов в тех средах, через которые осуществляется их перенос.

Артериальная кровь отдает тканям не весь О₂. Разность между об.% О₂ в притекающей к тканям артериальной крови (около 20 об.%) и оттекающей от них венозной кровью (примерно 13 об.%) называется артериовенозной разностью по кислороду (7об.%). Эта величина служит важной характеристикой дыхательной функции крови, показывая, какое количество О₂ доставляют тканям каждые 100 мл крови. Для того, чтобы установить, какая часть приносимого кровью О₂ переходит в ткани, вычисляют коэффициент утилизации (использования) кислорода. Его определяют путем деления величины артериовенозной разности на содержание О₂ в артериальной крови и умножения на 100. В покое для всего организма коэффициент утилизации О₂ равен примерно ■ 30-40%. Однако в миокарде, сером веществе мозга, печени и корковом слое почек он составляет 40-60%. При тяжелых физических нагрузках коэффициент утилизации кислорода работающими скелетными мышцами и миокардом достигает 80-90%.

В снабжении мышц О₂ при тяжелой работе имеет определенное значение внутримышечный пигмент миоглобин, который связывает дополнительно 1.0-1.5.Л О₂. Связь О₂ с миоглобином более прочная, чем с гемоглобином. Оксимиоглобин отдает О₂только при выраженной гипоксемии.

 

3. Регуляция дыхания

Регуляция внешнего дыхания представляет собой физиологический процесс управления легочной вентиляцией для обеспечения оптимального газового состава внутренней среды организма в постоянно меняющихся условиях его жизнедеятельности. Основную роль в регуляции дыхания играют рефлекторные реакции, возникающие в результате возбуждения специфических рецепторов, заложенных в легочной ткани, сосудистых рефлексогенных зонах и скелетных мышцах. Центральный аппарат регуляции дыхания представляют нервные образования спинного, продолговатого мозга и вышележащих сегментов ЦНС.

Гуморальная регуляция дыхания, созданная Д. Холденом и Д. Пристли около 50 лет тому назад, в последние годы не находит экспериментального подтверждения, большинством специалистов считается ошибочной и упоминается сейчас только в историческом плане. Это обусловлено открытием специфических рецепторов (механо- и хеморецепторов), а также других рефлекторных влияний на дыхательный центр. Поэтому все изменения внешнего дыхания в настоящее время объясняются только рефлекторными механизмами.

Дыхательный ритм и управление деятельностью дыхательных мышц генерируется работой дыхательного центра, представляющего собой совокупность взаимосвязанных нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга и вышележащих отделов ЦНС, обеспечивающих тонкое приспособление дыхания к различным условиям внешней среды. Современные представления о работе дыхательного центра сводятся к тому, что часть дыхательных нейронов, объединенных в так называемую латеральную зону является эфферентной частью дыхательного центра и обеспечивает преимущественно фазу вдоха (инспираторные нейроны). Другая группа нейронов, составляющая медиальную зону, является афферентной частью дыхательного центра и обеспечивает фазу выдоха (экспираторные нейроны). Предназначение этой зоны заключается в контроле за периодичностью дыхательной ритмики, организуемой латеральной зоной.

В регуляции дыхания на основе механизма обратных связей принимают участие несколько групп механорецепторов легких.

Рецепторы растяжения легких находятся в гладких мышцах трахеи и бронхов. Адекватным раздражителем этих рецепторов является растяжение стенок воздухоносных путей.

Ирритантные рецепторы расположены в эпителиальном слое верхних дыхательных путей и раздражаются при изменении объем легких, а также при пневмотораксе, коллапсе и действии на слизистую трахеи и бронхов механических или химических раздражителей. При раздражении этих рецепторов у человека возникают кашлевой рефлекс, першение и жжение, учащение дыхания и броноспазм.

Джи-рецепторы расположены в стенках альвеол в местах их контакта с капиллярами, поэтому их еще называют юкстакапиллярные рецепторы легких. Эти рецепторы формируют частое поверхностное дыхание при патологии легких (воспаление, отек, повреждения легочной ткани), а также раздражаются при действии некоторых биологически активных веществ (никотин, гистамин и др.).

Проприорецепторы дыхательных мышц (межреберные мышцы, мышцы живота) обеспечивают усиление вентиляции легких при повышении сопротивления дыханию.

Поддержание постоянства газового состава внутренней среды организма регулируется с помощью центральных и периферических хеморецепторов.

Центральные хеморецепторы расположены в структурах продолговатого мозга, и они чувствительны к изменению рН межклеточной жидкости мозга. Эти рецепторы стимулируются ионами водорода, концентрация которых зависит от рСО₂ в крови. При снижении рН интерстициальной жидкости мозга (концентрация водородных ионов растет) дыхание становится более глубоким и частым. Напротив, при увеличении рН угнетается активность дыхательного центра и снижается вентиляция легких.

Периферические (артериальные) хеморецепторы расположены в дуге аорты и месте деления общей сонной артерии (каротидный синус). Эти рецепторы вызывают рефлекторное увеличение легочной вентиляции в ответ на снижение рО₂ в крови (гипоксемия).

Афферентные влияния сработают их мышц осуществляются благодаря раздражению проприорецепторов, что приводит к усилению дыхания рефлекторным путем. Повышение активности дыхательного центра в этом случае является результатом распространения возбуждения по различным отделам ЦНС.

Существенное воздействие на регуляцию дыхания оказывают и условнорефлекторные влияния. В частности, эмоциональные нагрузки, предстартовые состояния, гипнотические внушения, влияния индифферентных раздражителей, сочетавшихся ранее с избытком СО₂, самообучение управлению дыханием подтверждают сказанное. Легочная вентиляция зависит также от особенностей гемодинамики (уровень АД, величина МОК), температуры внешней среды и других факторов.

 

Тема: ПИЩЕВАРЕНИЕ

 

План:

1. Общая характеристика пищеварительных процессов

2. Пищеварение в различных отделах желудочно-кишечного тракта

а) пищеварение в полости рта

б) пищеварение в желудке

в) пищеварение в двенадцатиперстной кишке

г) пищеварение в тонком кишечнике

д) пищеварение в толстом кишечнике

3. Всасывание продуктов переваривания пищи

 

Пищеварением называется процесс физической и химической переработки пищи, в результате которого становится возможным всасывание питательных веществ из пищеварительного тракта, поступление их в кровь и лимфу и усвоение организмом.

 

1. Общая характеристика пищеварительных процессов

В пищеварительном аппарате происходят сложные физико-химические превращения пищи, которые осуществляются благодаря моторной, секреторной и всасывающей его функциям. Кроме того, органы пищеварительной системы выполняют и экскреторную функцию, выводя из организма остатки непереваренной пищи и некоторые продукты обмена веществ.

Физическая обработка пищи состоит в ее размельчении, перемешивании и растворении содержащихся в ней веществ. Химические изменения пищи происходят под влиянием гидролитических пищеварительных ферментов, вырабатываемых секреторными клетками пищеварительных желез. В результате этих процессов сложные вещества пищи расщепляются на более простые, которые всасываются в кровь или лимфу и участвуют в обмене веществ а организме. В процессе переработки пища теряет свои видовые специфические свойства, превращаясь в простые составные элементы, которые могут быть использованы организмом.

С целью равномерного и более полного переваривания пищи требуется ее перемешивание и передвижение по желудочно-кишечному тракту. Это обеспечивается моторной функцией пищеварительного тракта за счет сокращения гладких мышц стенок желудка и кишечника. Их двигательная активность характеризуется перистальтикой, ритмической сегментацией, маятникообразными движениями и тоническим сокращением.

Секреторная функция пищеварительного тракта осуществляется соответствующими клетками, входящими в состав слюнных желез полости рта, желез желудка и кишечника, а также поджелудочной железы и печени. Пищеварительный секрет представляет собой раствор электролитов, содержащий ферменты и другие вещества. Выделяют три группы ферментов, принимающих участие в пищеварении:]) протеазы, расщепляющие белки; 2) липазы, расщепляющие жиры; 3) карбогидразы, расщепляющие углеводы. Все пищеварительные железы вырабатывают около 6-8 литров секрета в сутки, значительная часть которого подвергается обратному всасыванию в кишечнике.

Пищеварительная система играет важную роль в поддержании гомеостаза благодаря ее экскреторной функции. Пищеварительные железы способны выделять в полость желудочно-кишечного тракта значительное количество азотистых соединений (мочевина, мочевая кислота), воды, солей, различных лекарственных и ядовитых веществ. Состав и количество пищеварительных соков могут являться регулятором кислотно-щелочного состояния и водно-солевого обмена в организме. Существует тесная взаимосвязь выделительной функции органов пищеварения с функциональным состоянием почек.

Исследование физиологии пищеварения является прежде всего заслугой И. П. Павлова и его учеников. Ими был разработан новый метод изучения желудочной секреции - оперативным путем выкраивалась часть желудка собаки с сохранением вегетативной иннервации. В этот маленький желудочек вживлялась фистула, дающая возможность получать чистый желудочный сок (без примеси пищи) на любом этапе пищеварения. Это позволило подробно характеризовать функции органов пищеварения и раскрыть сложные механизмы их деятельности. В знак признания заслуг И. П. Павлова по физиологии пищеварения ему 7 октября 1904 г. была присуждена Нобелевская премия. Дальнейшие исследования процессов пищеварения в лаборатории И. П. Павлова раскрыли механизмы деятельности слюнных и поджелудочной желез, печени и желез кишечника. При этом было установлено, что чем выше расположены железы по ходу пищеварительного тракта, тем большее значение имеют нервные механизмы в регуляции их функций. Деятельность желез, находящихся в нижних отделах пищеварительного тракта, регулируется пре­имущественно гуморальным путем.

 

2. Пищеварение в различных отделах желудочно-кишечного тракта

 

Процессы пищеварения в разных отделах желудочно-кишечного тракта имеют свои особенности. Эти отличия касаются физической и химической переработки пищи, моторной, секреторной, всасывающей и выделительной функций органов пищеварения.

 

а) Пищеварение в полости рта

Переработка принятой пищи начинается в ротовой полости. Здесь происходят ее измельчение, смачивание слюной, анализ вкусовых свойств пищи, начальный гидролиз некоторый пищевых веществ и формирование пищевого комка. Пища в полости рта задерживается в течение 15-18 с. Находясь в ротовой полости, пища раздражает вкусовые, тактильные и температурные рецепторы слизистой оболочки и сосочков языка. Раздражение этих рецепторов вызывает рефлекторные акты секреции слюнных, желудочных и поджелудочной желез, выход желчи в двенадцатиперстную кишку, изменяет моторную активность желудка, а также оказывает важное влияние на осуществление жевания, глотания и вкусовую оценку пищи.

После измельчения и перетирания зубами пища подвергается химической обработке благодаря действию гидролитических ферментов слюны. В полость рта открываются протоки трех групп слюнных желез: слизистых, серозных и смешанных. Многочисленные железы ротовой полости и языка выделяют слизистую, богатую муцином слюну, околоушные железы секретируют жидкую, серозную слюну, богатую ферментами, а подчелюстные и подъязычные - выделяют смешанную слюну. Белковое вещество слюны муцин делает пищевой комок скользким, что облегчает глотание пищи и продвижение ее по пищеводу.

Слюна - первый пищеварительный сок, который содержит гидролитические ферменты, расщепляющие углеводы. Фермент слюны амилаза (птиалин) превращает крахмал в дисахариды, а фермент малътаза - дисахариды в моносахариды. Поэтому при достаточно длительном пережевывании пищи, содержащей крахмал, она приобретает сладкий вкус. В состав слюны входят также кислая и щелочная фосфатазы, небольшое количество протеолитических, липолитических ферментов и нуклеаз. Слюна обладает выраженными бактерицидными свойствами, обусловленными наличием в ней фермента лизоцима, растворяющего оболочку бактерий. Общее количество слюны, выделяемое за сутки, может составлять 1 -1.5 л.

Сформированный в ротовой полости пищевой комок перемещается к корню языка и далее поступает в глотку. Афферентная импульсация при раздражении рецепторов зева и мягкого неба передается по волокнам тройничного, языкоглоточного и верхнего гортанного нерва в центр глотания, находящийся в продолговатом мозге. Отсюда эфферентные импульсы следуют к мышцам гортани и глотки, вызывая их координированные сокращения. В результате последовательного сокращения этих мышц пищевой комок поступает в пищевод и далее перемещается к желудку. Жидкая пища проходит пищевод за 1 -2 с; твердая - за 8-10 с. С завершением акта глотания начинается желудочное пищеварение.

 

б) пищеварение в желудке

Пищеварительные функции желудка заключаются в депонировании пищи, ее механической и химической обработке и постепенной эвакуации пищевого содержимого через привратник в двенадцатиперстную кишку. Химическая обработка пищи осуществляется желудочным соком, которого у человека образуется 2.0-2.5 л в сутки. Желудочный сок выделяется многочисленными железами тела желудка, которые состоят из главным, обкладочных и добавочных клеток. Главные клетки секретируют пищеварительные ферменты, обкладочные - соляную кислоту и добавочные - слизь.

Основными ферментами желудочного сока являются протеазы и липазы. К протеазам относятся несколько пепсинов, а также желатиназа и химозин. Пепсины выделяются в виде неактивных пепсиногенов. Превращение пепсиногенов и активный пепсин осуществляется под воздействием соляной кислоты. Пепсины расщепляют белки до полипептидов. Дальнейший распад их до аминокислот происходит в кишечнике. Химозин створаживает молоко. Липаза желудочного сока расщепляет только эмульгированные жиры (молоко) на глицерин и жирные кислоты.

Желудочный сок имеет кислую реакцию (рН при переваривании пищи равен 1.5-2.5), что обусловлено содержанием в нем 0.4-0.5% соляной кислоты. У здоровых людей для нейтрализации 100 мл желудочного сока требуется 40-60 мл децинормального раствора щелочи. Этот показатель называется общей кислотностью желудочного сока. С учетом объема секреции и концентрации водородных ионов определяется также дебит-час свободной соляной кислоты.

Слизь желудочного сока (муцин) представляет собой сложный комплекс глюкопротеидов и других белков в виде коллоидных растворов. Муцин покрывает слизистую желудка по всей поверхности и предохраняет ее как от механических повреждений, так и от самопереваривания, так как он обладает выраженной антипептической активностью и способен нейтрализовать соляную кислоту. Весь процесс желудочной секреции принято делить на три фазы: сложнорефлекторную (мозговую), нейрохимическую (желудочную) и кишечную (дуоденальную).

Секреторная деятельность желудка зависит от состава и количества поступающей пищи. Мясная пища является сильным раздражителем желудочных желез, деятельность которых стимулируется в течение многих часов. При углеводной пище максимальное отделение желудочного сока происходит в сложнорефлекторной фазе, затем секреция снижается. Тормозящее воздействие на желудочную секрецию оказывают жир, концентрированные растворы солей, кислот и щелочей.

Переваривание пищи в желудке обычно происходит в течение 6-8 часов. Длительность этого процесса зависит от состава пищи, ее объема и консистенции, а также от количества выделившегося желудочного сока. Особенно долго в желудке задерживается жирная пища (8-10 часов и более). Жидкости переходят в кишечник сразу же после их поступления в желудок.

 

в) пищеварение в двенадцатиперстной кишке

В обеспечении кишечного пищеварения большое значение имеют процессы, происходящие в двенадцатиперстной кишке. Здесь пищевые массы подвергаются воздействию кишечного сока, желчи и сока поджелудочной железы. Длина двенадцатиперстной кишки невелика, поэтому пища здесь не задерживается, и основные процессы пищеварения происходят в нижележащих отделах кишечника. Кишечный сок, образуемый железами слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки, содержит большое количество слизи и фермент пептидазу, расщепляющий белки. Более слабое действие этот сок оказывает на жиры и крахмал. В нем содержится также фермент эн-терокиназа, который активирует трипсиноген поджелудочного сока. Клетки двенадцатиперстной кишки вырабатывают два гормона - секретин и холецистокинин - панкреозимин, усиливающий секрецию поджелудочной железы.

Кислое содержимое желудка при переходе в двенадцатиперстную кишку приобретает щелочную реакцию под влиянием желчи, кишечного и поджелудочного сока. У человека рН дуоденального содержимого колеблется от 4.0 до 8.0. В гидролизе питательных веществ, осуществляемом в двенадцатиперстной кишке, особенно значима роль сока поджелудочной железы.

Значение поджелудочной железы в пищеварении очень велико. Основная масса ткани поджелудочной железы вырабатывает пищеварительный сок, который выводится через проток в полость двенадцатиперстной кишки. У человека за сутки выделяется 1.5-2.0 л поджелудочного сока, представляющего собой прозрачную жидкость со щелочной реакцией (рН = 7.8-8.5). Сок поджелудочной железы богат ферментами, которые расщепляют белки, жиры и углеводы. Амилаза, лактаза, нуклеаза и липаза секретируются поджелудочной железой в активном состоянии и расщепляют соответственно крахмал, молочный сахар, нуклеиновые кислоты и жиры. Нуклеазы (трипсин ихимотрипсин) образуются клетками железы в недеятельном состоянии в виде трипсиногена ихимотрипсиногена. Трипсиноген в двенадцатиперстной кишке поддействием ее фермента энтерокиназы превращается в трипсин. В свою очередь, трипсин превращает химотрипсиноген в активный химотрипсин. Под влиянием трипсина и химотрипсина расщепляются белки и высокомолекулярные полипептиды до низкомолекулярных пептидов и свободных аминокислот.

Значительна роль печени в пищеварении. Клетки печени непрерывно выделяют желчь, которая является одним из важнейших пищеварительных соков. У человека за сутки образуется около 500-1000 мл желчи. Процесс образования желчи идет непрерывно, а поступление ее в двенадцатиперстную кишку - периодически, в основном в связи с приемом пищи. Натощак желчь в кишечник не поступает, она направляется в желчный пузырь, где концентрируется и несколько изменяет свой состав.

В состав желчи входят желчные кислоты, желчные пигменты и другие органические и неорганические вещества. Желчные кислоты принимают участие в процессе переваривания жира. Желчный пигмент билирубин образуется из гемоглобина в процессе разрушения эритроцитов в печени. Темный цвет желчи обусловлен наличием в ней этого пигмента.

Желчь повышает активность ферментов поджелудочного и кишечного соков, особенно липазы. Она эмульгирует жиры и растворяет продукты их гидролиза, чем способствует их всасыванию. Создавая щелочную реакцию в двенадцатиперстной кишке, желчь препятствует разрушению трипсина пепсином. Она выполняет и регуляторную роль, являясь стимулятором желчеобразования, желчевыделения, моторной и секреторной деятельности тонкого кишечника. Желчь обладает также бактериостатическими свойствами, задерживая гнилостные процессы в кишечнике. Велика роль желчи во всасывании из кишечника жирорастворимых витаминов, холестерина, аминокислот и солей кальция.

Печень, образуя желчь, выполняет не только секреторную, но и экскреторную (выделительную) функцию. Основными органическими экскретами печени являются соли желчных кислот, билирубин, холестерин, жирные кислоты и лецитин, а также кальций, натрий, хлор, бикарбонаты. Попадая с желчью в кишечник, все эти вещества выводятся из организма.

 

г) пищеварение в тонком кишечнике

Пищевые массы (химус) из двенадцатиперстной кишки перемещаются в тонкий кишечник, где продолжается их переваривание пищеварительными соками, выделившимися в двенадцатиперстную кишку. Вместе с тем, здесь начинает действовать и собственный ки­шечный сок, вырабатываемый либеркюновыми и бруннеровыми железами слизистой оболочки тонкой кишки. В кишечном соке содержится энтерокиназа, а также полный набор ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы. Эти ферменты участвуют лишь в пристеночном пищеварении, так как в полость кишки они не выделяются. Полостное пищеварение в тонком кишечнике осуществляется ферментами, поступившими с пищевым химусом. Полостное пищеварение наиболее эффективно для гидролиза крупномолекулярных веществ.

Пристеночное (мембранное) пищеварение, открытое акад. А. М. Уголевым, происходит на поверхности микроворсинок тонкой кишки. Оно завершает промежуточный и заключительный этапы пищеварения путем гидролиза промежуточных продуктов расщепления. Микроворсинки представляют собой цилиндрические выросты кишечного эпителия высотой 1-2 мкм. Количество их огромно - от 50до200млнна 1 мм² поверхности кишки, что увеличивает внутреннюю поверхность тонкого кишечника в 300-500 раз. Обширная поверхность микроворсинок улучшает и процессы всасывания. Продукты промежуточного гидролиза попадают в зону так называемой щеточной каймы, образованной микроворсинками, где происходит заключительная стадия гидролиза и переход к всасыванию. Основными ферментами, участвующими в пристеночном пищеварении, являются амилаза, липаза и протеазы. Благодаря этому пищеварению происходит расщепление 80-90% пептидных и гликолизных связей и 55-60% - триглицеридов.

Пристеночное пищеварение находится в тесном взаимодействии с полостным. Полостное пищеварение подготавливает исходные пищевые субстраты для пристеночного пищеварения, а последнее уменьшает объем обрабатываемого химуса в полостном пищеварении за счет перехода продуктов частичного гидролиза в щеточную кайму. Эти процессы способствуют наиболее полному перевариванию всех компонентов пищи и подготавливают их к всасыванию.

Моторная деятельность тонкого кишечника обеспечивает перемешивание химуса с пищеварительными секретами и продвижение его по кишке благодаря сокращению круговой и продольной мускулатуры. При сокращении продольных волокон гладкой мускулатуры кишечника происходит укорочение участка кишки, при расслаблении - его удлинение. Продолжительность периодов сокращения и расслабления участков кишки при маятникообразных движениях составляет 4-6 с. Такая периодичность обусловлена автоматией гладкой мускулатуры кишечника - способностью мышц периодически сокращаться и расслабляться без внешних воздействий. Сокращения круговой мускулатуры кишечника вызывают перистальтические движения, которые способствуют передвижению пищи вперед. По длине кишки одновременно движется несколько перистальтических волн.

Сокращение продольных и круговых мышц регулируется блуждающим и симпатическим нервами. Блуждающий нерв стимулирует моторную функцию кишечника. По симпатическому нерву передаются тормозные сигналы, которые снижают тонус мышц и угнетают механические движения кишечника. На моторную функцию кишечника оказывают влияние и гуморальные факторы: серотонин, холин и энтерокинин стимулируют движение кишечника.

д) пищеварение в толстом кишечнике

Переваривание пищи заканчивается в основном в тонком кишечнике. Железы толстого кишечника выделяют небольшое количество сока, богатого слизью и бедного ферментами. Низкая ферментативная активность сока толстого кишечника обусловлена малым количеством непереваренных веществ в химусе, поступающем из тонкого кишечника. Сокоотделение в этом отделе кишечника регулируется главным образом местными влияниями; механическое раздражение усиливает секрецию в 8-10 раз.

Большую роль в жизнедеятельности организма и функций пищеварительного тракта играет микрофлора толстого кишечника, где обитают миллиарды различных микроорганизмов (анаэробные и молочные бактерии, кишечная палочка и др.). Нормальная микрофлора толстого кишечника принимает участие в осуществлении нескольких функций: защищает организм от вредных микробов; участвует в синтезе ряда витаминов (витамины группы В, витамин К) и других биологически активных веществ; инактивирует и разлагает ферменты (трипсин, амилаза, желатиназа и др.), поступившие из тонкого кишечника, а также сбраживает углеводы и вызывает гниение белков. Движения толстого кишечника очень медленные, поэтому около половины времени, затрачиваемого на пищеварительный процесс (1-2 суток), идет на передвижение остатков пищи в этом отделе кишечника.

В толстом кишечнике интенсивно происходит всасывание воды, вследствие чего образуются каловые массы, состоящие из остатков непереваренной пищи, слизи, желчных пигментов и бактерий. Опорожнение прямой кишки (дефекация) осуществляется рефлекторно.

 

3. Всасывание продуктов переваривания пищи

Всасыванием называется процесс поступления в кровь и лимфу различных веществ из пищеварительной системы. Кишечный эпителий является важнейшим барьером между внешней средой, роль которой выполняет полость кишечника, и внутренней средой организма (кровь, лимфа), куда поступают питательные вещества.

Всасывание представляет собой сложный процесс и обеспечивается различными механизмами: фильтрацией, связанной с разностью гидростатического давления в средах, разделенных полупроницаемой мембраной; диффузией веществ по градиенту концентрации; осмосом, требующим затрат энергии, поскольку он происходит против градиента концентрации. Количество всасывающихся веществ не зависит от потребностей организма (за исключением железа и меди), оно пропорционально потреблению пищи. Кроме того, слизистая оболочка органов пищеварения обладает способностью избирательно всасывать одни вещества и ограничивать всасывание других.

Способностью к всасыванию обладает эпителий слизистых оболочек всего пищеварительного тракта. Например, слизистая полости рта может всасывать в небольшом количестве эфирные масла, на чем основано применение некоторых лекарств. В незначительной степени способна к всасыванию и слизистая оболочка желудка. Вода, алкоголь, моносахариды, минеральные соли могут проходить через слизистую желудка в обоих направлениях.

Наиболее интенсивно процесс всасывания осуществляется в тонком кишечнике, особенно в тощей и подвздошной кишке, что определяется их большой поверхностью, во много раз превышающей поверхность тела человека. Поверхность кишечника увеличивается наличием ворсинок, внутри которых находятся гладкие мышечные волокна и хорошо развитая кровеносная и лимфатическая сеть. Интенсивность всасывания в тонком кишечнике составляет около 2-3 л в 1 час.

Углеводы всасываются в кровь в основном в виде глюкозы, хотя могут всасываться и другие гексозы (галактоза, фруктоза). Всасывание происходит преимущественно в двенадцатиперстной кишке и верхней части тощей кишки, но частично может осуществляться в желудке и толстом кишечнике.

Белки всасываются в кровь в виде аминокислот и в небольшом количестве в виде полипептидов через слизистые оболочки двенадцатиперстной и тощей кишок. Некоторые аминокислоты могут всасываться в желудке и проксимальной части толстого кишечника.

Жиры всасываются большей частью в лимфу в виде жирных кислот и глицеринатолъко в верхней части тонкого кишечника. Жирные кислоты нерастворимы в воде, поэтому их всасывание, а также всасывание холестерина и других липоидов происходит лишь при наличии желчи.

Вода и некоторые электролиты проходят через мембраны слизистой оболочки пищеварительного канала в обоих направлениях. Вода проходит путем диффузии, и в ее всасывании большую роль играют гормональные факторы. Наиболее интенсивное всасывание происходит в толстом кишечнике. Растворенные в воде соли натрия, калия и кальция всасываются преимущественно в тонком кишечнике по механизму активного транспорта, против градиента концентрации.

 

 

Тема: ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

 

План:

1. Обмен белков

2. Обмен углеводов

3. Обмен липидов

4. Обмен воды и минеральных солей

5. Обмен энергии

6. Регуляция обмена веществ и энергии

 

Обмен веществ и энергии — это совокупность физических, химических и физиологических процессов усвоения питательных веществ в организме с высвобождением энергии. В обмене веществ (метаболизме) выделяют два взаимосвязанных, но разнонаправленных процесса - анаболизм и катаболизм. Анаболизм — это совокупность процессов биосинтеза органических соединений, компонентов клеток, органов и тканей из поглощенных питательных веществ. Катаболизм - это процессы расщепления сложных компонентов до простых веществ, обеспечивающих энергетические и пластические потребности организма. Жизнедеятельность организма обеспечивается энергией за счет анаэробного и аэробного катаболизма поступающих с пищей белков, жиров и углеводов.

 

1. Обмен белков

Белки являются основным пластическим материалом, из которого построены клетки и ткани организма. Они являются составной частью мышц, ферментов, гормонов, гемоглобина, антител и других жизненно важных образований. В состав белков входят различные аминокислоты, вторые подразделяются на заменимые и незаменимые. Заменимые аминокислоты могут синтезироваться в организме, а незаменимые (валин, лейцин, изолейцин, лизин, метионин, триптофан, треонин, фенилаланин, аргинин и гистидин) - поступают только с пищей.

Поступившие в организм белки расщепляются в кишечнике до аминокислот и в таком виде всасываются в кровь и транспортируются в печень. Поступившие в печень аминокислоты подвергаются дезаминированию и переаминированию. Эти процессы обеспечивают синтез видоспецифичных аминокислот. Из печени такие аминокислоты поступают в ткани и используются для синтеза тканеспецифичных белков. При избыточном поступлении белков с пищей, после отщепления от них аминогрупп, они превращаются в организме в углеводы и жиры. Белковых депо в организме человека нет.

Наряду с основной, пластической функцией, белки могут играть роль источников энергии. При окислении в организме 1 г белка выделяется 4.1 ккал энергии. Конечными продуктами расщепления белков в тканях являются мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатин, креатинин и некоторые другие вещества. Они выводятся из организма почками и частично потовыми железами.

О состоянии белкового обмена в организме судят по азотистому балансу, т. е. по соотношению количества азота, поступившего в организм, и его количества, выведенного из организма. Если это ко­личество одинаково, то состояние называется азотистым рав­новесием. Состояние, при котором усвоение азота превышает его выведение, называется положительным азотистым балансом. Оно характерно для растущего организма, спортсменов в период их тренировки и лиц после перенесенных заболеваний. При полном или частичном белковом голодании, а также во время некоторых заболеваний азота усваивается меньше, чем выделяется. Такое состояние называется отрицательным азотистым балансом. При голодании белки одних органов могут использоваться для поддержания жизнедеятельности других, более важных. При этом расходуются в первую очередь белки печени и скелетных мышц; содержание белков в миокарде и тканях мозга остается почти без изменений.

Нормальная жизнедеятельность организма возможна лишь при азотистом равновесии, или положительном азотистом балансе. Такие состояния достигаются, если организм получает около 100г белка в сутки; при больших физических нагрузках потребность в белках возрастает до 120-150 г. Всемирная Организация Здравоохранения рекомендует употреблять не менее 0.75 г белка на 1 кг массы тела в сутки.

 

2. Обмен углеводов

Углеводы поступают в организм человека, в основном, в виде крахмала и гликогена. В процессе пищеварения их них образуются глюкоза, фруктоза, лактоза и галактоза. Глюкоза всасывается в кровь и через воротную вену поступает в печень. Фруктоза и галак­тоза превращаются в глюкозу в печеночных клетках. Избыток глю­козы в печени фосфорилируется и переходит в гликоген. Его запасы в печени и мышцах у взрослого человека составляют 300-400 г. При углеводном голодании происходит распад гликогена и глюкоза поступает в кровь.

Углеводы служат в организме основным источником энергии. При окислении 1гуглеводов освобождается 4.1 ккал энергии. Для окисления углеводов требуется значительно меньше кислорода, чем при окислении жиров. Это особенно повышает роль углеводов при мышечной деятельности. При уменьшении концентрации глюкозы в крови резко снижается физическая работоспособность. Большое значение углеводы имеют для нормальной деятельности нервной системы.

Глюкоза выполняет в организме и некоторые пластические функции. В частности, промежуточные продукты ее обмена (пентозы) входят в состав нуклеотидов и нуклеиновых кислот, некоторых ферментов и аминокислот, а также служат структурными элементами клеток. Важным производным глюкозы является аскорбиновая кислота (витамин С), которая не синтезируется в организме человека.

При голодании запасы гликогена в печени и концентрация глюкозы в крови уменьшаются. То же происходит при длительной и напряженной физической работе без дополнительного приема углеводов. Снижение содержания глюкозы в крови до 0.06-0.07 % (нормальная концентрация 0.08-0,12%) приводит к развитию гипогликемии, что проявляется мышечной слабостью, падением температуры тела, а в дальнейшем - судорогами и потерей сознания. При гипергликемии (содержание сахара в крови достигает 0.15% и более) избыток глюкозы быстро выводится почками. Такое состояние может возникать при эмоциональном возбуждении, после приема пищи, богатой легкоусвояемыми углеводами, а также при заболеваниях поджелудочной железы. При истощении запасов гликогена усиливается синтез ферментов, обеспечивающих реакцию глюконеогенеза, т.е. синтеза глюкозы из лактата или аминокислот.

 

3. Обмен липидов

Физиологическая роль липидов (нейтральные жиры, фосфатиды и стерины) в организме заключается в том, что они входят в состав клеточных структур (пластическое значение липидов) и являются богатыми источниками энергии (энергетическое значение).

Нейтральные жиры расщепляются в кишечнике до глицерина и жирных кислот. Эти вещества, проходя через кишечник, вновь превращаются в жир, который всасывается в лимфу и в небольшом количестве в кровь. Кровь транспортирует жиры в ткани, где они используются для пластического синтеза и в качестве энергетического материала.

Общее количество жира в организме человека колеблется в широких пределах и составляет 10-20% массы тела, при ожирении оно может достигать 40-50%. Жировые депо в организме непрерывно обновляются. При обильном углеводном питании и отсутствии жиров в пище синтез жира в организме может происходить из углеводов.

Нейтральные жиры, поступающие в ткани из кишечника и жировых депо, окисляются и используются как источник энергии. При окислении 1 г жира освобождается 9.3 ккал энергии. В связи с тем, что в молекуле жира содержится относительно мало кислорода, последнего требуется для окисления жиров больше, чем при окислении углеводов. Как энергетический материал жиры используются главным образом в состоянии покоя и при выполнении длительной малоинтенсивной физической работы. В начале более напряженной мы­шечной деятельности используются преимущественно углеводы, которые в дальнейшем в связи с уменьшением из запасов замещаются жирами. При длительной работе до 80% всей энергии расходуется в результате окисления жиров.

Жировая ткань, покрывающая различные органы, предохраняет их от механических воздействий. Скопление жира в брюшной полости обеспечивает фиксацию внутренних органов, а подкожная жировая клетчатка защищает организм от излишних теплопотерь. Секрет сальных желез предохраняет кожу от высыхания и излишнего смачивания водой.

Пищевые продукты, богатые жирами, содержат некоторое количество фосфатидов и стеринов. Они также синтезируются в стенке кишечника и в печени из нейтральных жиров, фосфорной кислоты и холина. Фосфатиды входят в состав клеточных мембран, ядра и протоплазмы; они имеют большое значение для функциональной активности нервной ткани и мышц.

Важная физиологическая роль принадлежит стеринам, в частности холестерину. Эти вещества являются источником образования в организме желчных кислот, а также гормонов коры надпочечников и половых желез. При избытке холестерина в организме развивается патологический процесс - атеросклероз. Некоторые стерины пищи, например, витамин Д также обладают большой физиологической активностью.

Обмен липидов тесно связан с обменом белков и углеводов. Поступающие в организм в избытке белки и углеводы превращаются в жир. Наоборот, при голодании жиры, расщепляясь, служат источником углеводов.

 

4. Обмен воды и минеральных солей

Вода является составной частью всех клеток и тканей и в организме находится в виде солевых растворов. Тело взрослого человека на 50-65% состоит из воды, у детей - на 80% и более. В разных органах и тканях содержание воды на единицу массы неодинаково. Оно меньше всего в костях (20%) и жировой ткани (30%). В мышцах воды содержится 70%, во внутренних органах - 75-85% их массы. Наиболее велико и постоянно содержание воды в крови (92%).

Лишение организма воды и минеральных солей вызывает тяжелые нарушения и смерть. Полное голодание, но при приеме воды переносится человеком в течение 40-45 суток, без воды - лишь 5-7 дней. При минеральном голодании, несмотря на достаточное поступление в организм других питательных веществ и воды, у животных наблюдались потеря аппетита, отказ от еды, исхудание и смерть.

При обычной температуре и влажности внешней среды суточный водный баланс взрослого человека составляет 2.2-2.8 л. Около 1.5 л жидкости поступает в виде выпитой воды, 600-900 мл - в составе пищевых продуктов и 300-400 мл образуется в результате окислительных реакций. Организм теряет в сутки примерно 1.5 л с мочой, 400-600 мл с потом, 350-400 мл с выдыхаемым воздухом и 100-150 мл с испражнениями.

Обмен минеральных солей в организме имеет большое значение для его жизнедеятельности. Они находятся во всех тканях, составляя примерно 0.9% общей массы тела человека. В состав клеток входят многие минеральные вещества (калий, кальций, натрий, фосфор, магний, железо, йод, сера, хлор и другие). Нормальное функционирование тканей обеспечивается не только наличием в них тех или иных солей, но и строго определенными их количественными соотношениями. При избыточном поступлении минеральных солей в организм они могут откладываться в виде запасов. Натрий и хлор депонируются в подкожной клетчатке, калий - в скелетных мышцах, кальций и фосфор - в костях.

Биологическое значение минеральных солей многообразно. Они составляют основную массу костной ткани, определяют уровень осмотического давления, участвуют в образовании буферных систем и влияют на обмен веществ. Велика роль минеральных веществ в процессах возбуждения нервной и мышечной тканей, в возникновении электрических потенциалов в клетках, а также в свертывании крови и переносе ею кислорода.

Все необходимые для организма минеральные элементы поступают с пищей и водой. Большинство минеральных солей легко всасываются в кровь; их выведение из организма происходит главным образом с мочой и потом. При напряженной мышечной деятельности потребность в некоторых минеральных веществах увеличивается.

И коротко о значении витаминов, которые не выполняют энергетическую или пластическую функцию, а являясь, составными компонентами ферментных систем, играют роль катализаторов в обменных процессах. Они представляют собой вещества химической природы, необходимые для нормального обмена веществ, роста, развития организма, поддержания высокой работоспособности и здоровья.

Витамины делят на водорастворимые (группа В, С, Р и др.) и жирорастворимые (А, Д Е, К). Достаточное поступление витаминов в организм зависит от правильного рациона питания и нормальной функции процессов пищеварения; некоторые витамины (К, В₁₂) синтезируются бактериями в кишечнике. Недостаточное поступле­ние витаминов в организм (гиповитаминоз) или полное их отсутствие {авитаминоз) приводят к нарушению многих функций.

 

5. Обмен энергии

В организме должен поддерживаться энергетический баланс поступления и расхода энергии. Живые организмы получают энергию в виде ее потенциальных запасов, аккумулированных в химических связях молекул углеводов, жиров и белков. В процессе биологического окисления эта энергия высвобождается и используется прежде всего для синтеза АТФ.

Запасы АТФ в клетках невелики, поэтому они должны постоянно восстанавливаться. Этот процесс осуществляется путем окисления питательных веществ. Запас энергии в пище выражается ее калорийностью, т. е. способностью освобождать при окислении то или иное количество энергии. Расход энергии зависит от возраста и пола, характера и количества выполняемой работы, времени года, состояния здоровья и других факторов.

Интенсивность энергетического обмена в организме определяется при помощи калориметрии. Определение энергообмена можно производить методами прямой и непрямой калориметрии.

Прямая калориметрия основана на измерении тепла, выделяемого организмом и проводится с помощью специальных камер (калориметров). Это тепло определяет величину израсходованной энергии. Прямая калориметрия наиболее точный метод, но он требует длительных наблюдений, громоздкого специального оборудования и неприемлем во многих видах профессиональной и спортивной деятельности.

Значительно проще определять расходы энергии методами непрямой калориметрии. Один из них (непрямая респираторная калориметрия) основан на изучении газообмена, т. е. на определении количества потребляемого организмом кислорода и выдыхаемого за это время углекислого газа. С этой целью используются различные газоанализаторы.

Для окисления различных питательных веществ требуется разное количество кислорода. Количество энергии, освобождаемое при использовании 1 л кислорода, называется его калорическим эквивалентом. При окислении углеводов калорический эквивалент равен 5.05 ккал, при окислении жиров - 4.7 ккал и белков - 4.85 ккал. В организме обычно окисляется смесь питательных веществ, поэтому калорический эквивалент О₂ колеблется от 4.7 до 5.05 ккал. С увеличением в окисляемой смеси углеводов калорический эквивалент повышается, а с увеличением жиров - снижается.

О величине калорического эквивалента О₂ узнают по уровню дыхательного коэффициента (ДК) - относительного объема выдыхаемой углекислоты к объему поглощаемого кислорода (СО₂/О₂). Величина ДК зависит от состава окисляемых веществ. При окислении углеводов он равен 1.0, при окислении жиров - 0.7 и белков - 0.8. При окислении смеси питательных веществ величина его колеблется в пределах 0.8-0.9.

При втором методе непрямой калориметрии (алиментарная калориметрия) учитывают калорийность принимаемой пищи и ведут наблюдения за массой тела. Постоянство массы тела свиде­тельствует о балансе между поступлением энергетических ресурсов в организм и их использованием. Однако при использовании этого метода возможны существенные ошибки; кроме того, он не позволяет определить энерготраты за короткие промежутки вре­мени.

В зависимости от активности организма и воздействий на него факторов внешней среды различают три уровня энергетического обмена: основной обмен, энерготраты в состоянии покоя и энерготраты при различных видах труда.

Основным обменом называется количество энергии, которое тратит организм при полном мышечном покое, через 12-14 часов после приема пищи и при окружающей температуре 20-22°С. У взрослого человека он в среднем равен 1 ккал на 1 кг массы тела в 1 час. У людей при массе тела в 70 кг основной обмен в среднем равен около 1700 ккал. Нормальные его колебания составляют ± 10%. У женщин основной обмен несколько ниже, чем у мужчин; у детей он выше, чем у взрослых.

Энерготраты в состоянии относительного покоя превышают величину основного обмена. Это обусловлено влиянием на энергообмен процессов пищеварения, терморегуляцией вне зоны комфорта и тратами энергии на поддержание позы тела человека.

Энерготраты при различных видах труда определяются характером деятельности человека. Суточный расход энергии в таких случаях включает величину основного обмена и энергию, необходимую для выполнения конкретного вида труда. По характеру производственной деятельности и величине энерготрат взрослое население может быть разделено на 4 группы: 1) люди умственного труда, их суточный расход энергии составляет 2200-3000 ккал; 2) люди, выполняющие механизированную работу и расходующие за сутки 2300-3200 ккал; 3) люди частично механизированного труда с суточным расходом энергии 2500-3400 ккал; 4) люди немеханизированного тяжелого физического труда, энерготраты которых достигают 3500-4000 ккал. При спортивной деятельности расход энергии может составлять 4500-5000 ккал и более. Это обстоятельство следует учитывать при составлении пищевого рациона спортсменов, который должен обеспечивать восполнение расходуемой энергии.

На механическую работу тратится не вся освобождающаяся в организме энергия. Большая ее часть превращается в тепло. То количество энергии, которое идет на выполнение работы, называется коэффициентом полезного действия (КПД). У человека КПД не превышает 20-25 %. КПД при мышечной деятельности зависит от мощности, структуры и темпа движений, от количества вовлекаемых в работу мышц и степени тренированности человека.

 

6. Регуляция обмена веществ и энергии

Центральной структурой регуляции обмена веществ и энергии является гипоталамус. В гипоталамусе локализованы ядра и центры регуляции голода и насыщения, осморегуляции и энергообмена. В ядрах гипоталамуса осуществляется анализ состояния внутренней среды организма и формируются управляющие сигналы, которые посредством эфферентных систем приспосабливают ход метаболизма потребностям организма. Эфферентными звеньями системы регуляции обмена являются симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы и эндокринная система.

Обмен веществ и получение аккумулируемой в АТФ энергии протекают внутри клеток. Поэтому важнейшим эффектором, через который вегетативная нервная и эндокринная системы воздействуют на обмен веществ и энергии, являются клетки органов и тканей. Регуляция обмена веществ заключается в воздействии на скорость биохимических реакций, протекающих в клетках.

Воздействие гипоталамуса на обмен белков осуществляется через систему гипоталамус-гипофиз-щитовидная железа. Повышенная продукция тиреотропного гормона передней доли гипофиза приводит к увеличению синтеза тироксина и трийодтиронина щитовидной железы, регулирующих белковый обмен. На обмен белков оказывает прямое влияние соматотропный гормон гипофиза.

Регуляторнаяроль гипоталамуса в жировом обмене связана с функцией серого бугра. Влияние гипоталамуса на обмен жиров опосредовано изменением гормональной функции гипофиза, щитовидной и половых желез. Недостаточность гормональной функции желез ведет к ожирению. Более сложные расстройства жирового обмена наблюдаются при изменении функций поджелудочной железы. В этом случае они оказываются связанными с нарушениями углеводного обмена. Истощение запасов гликогена при инсулиновой недостаточности приводит к компенсаторному усилению процессов глю-конеогенеза. Вследствие этого в крови увеличивается содержание кетоновых тел (бета - оксимасляной, ацетоуксусной кислот и ацетона). Нарушение фосфолипидного обмена приводит к жировой инфильтрации печени. Лецитины и кефалины при этом легко отдают жирные кислоты, идущие на синтез холестерина, что в последующем обусловливает изменения, связанные с гиперхолестеринемией.

На углеводный обмен гипоталамус воздействует через симпатическую нервную систему. Симпатические влияния усиливают функцию мозгового слоя надпочечников, выделяющего адреналин, который стимулирует мобилизацию гликогена из печени и мышц. Действие «сахарного» укола в дно IV желудочка продолговатого мозга также связано с усилением симпатических влияний. Главными гуморальными факторами регуляции углеводного обмена являются гормоны коры надпочечников и поджелудочной железы (глюкокортикоиды, инсулин и глюкагон). Глюкокортикиоды (кортизон, гидрокортизон) оказывают ингибирующее (тормозящее) воздействие на глюкокиназную реакцию печени, снижая уровень глюкозы в крови. Инсулин способствует утилизации сахара клетками, а глюкагон усиливает мобилизацию гликогена, его расщепление и увеличение со­держания глюкозы в крови.

В гипоталамусе расположены нервные центры, регулирующие водно-солевой обмен. Здесь же находятся и осморецепторы, раздражение которых рефлекторно влияет на водно-солевой обмен, обеспечивая постоянство внутренней среды организма. Большую роль в регуляции водно-солевого обмена играют антидиуретический гормон гипофиза и гормоны коры надпочечников (минералкортикоиды). Гормон гипофиза стимулирует обратное всасывание воды в почках и уменьшает этим мочеобразование. Минералкортикоиды (альдостерон) действуют на эпителий почечных канальцев и повышают обратное всасывание в кровь натрия. Регулирующее воздействие на обмен воды и солей оказывают влияния также гормоны щитовидной и паращитовидной желез. Первый увеличивает мочеобразование, второй способствует выведению из организма солей кальция и фосфора.

Энергетический обмен в организме регулируется нервной и эндокринной системами. Уровень энергообмена даже в состоянии относительного покоя может изменяться под влиянием условнорефлекторных раздражителей. Например, у спортсменов расход энергии повышается в предстартовом состоянии. Существенное влияние не уровень энергообмена оказывают гормоны гипофиза и щитовидной железы. При усилении функции этих желез величина его повышается, при ослаблении - понижается.

 

Тема: ВЫДЕЛЕНИЕ

План:

 

1. Общая характеристика выделительных процессов

2. Почки и их функции

3. Процесс мочеобразования и его регуляция

4. Гомеостатическая функция почек

5. Мочевыведение и мочеиспускание

6. Потоотделение

 

Основной физиологической функцией выделительных процессов является освобождение организма от конечных продуктов обмена веществ, избытка воды, органических и неорганических соединений, т. е. сохранение постоянства внутренней среды организма.

 

1. Общая характеристика выделительных процессов

Выделительные функции у человека осуществляются многими органами и системами организма: почками, желудочно-кишечным трактом, легкими, потовыми, сальными железами и др. Через почки у человека удаляются избыток воды, солей и продукты обмена веществ. Желудочно-кишечный тракт выводит из организма остатки пищевых веществ и пищеварительных соков, желчь, соли тяжелых металлов и некоторые лекарственные вещества. Через легкие выделяются углекислый газ, пары воды и летучие вещества (продукты распада алкоголя, лекарственные вещества). Потовые железы удаляют воду, соли, мочевину, креатинин и молочную кислоту; сальные железы — кожное сало, образующее защитный слой на поверхности тела. Ведущая роль в выделительных процессах и сохранении гомеостаза принадлежит почкам и потовым железам.

 

2. Почки и их функции

Почки выполняют целый ряд выделительных и гомеостатических функций в организме человека. К ним относятся: 1) поддержание нормального содержания в организме воды, солей и некоторых веществ (глюкоза, аминокислоты); 2) регуляция рН крови, осмотического давления, ионного состава и кислотно-щелочного состояния; 3) экскреция из организма продуктов белкового обмена и чужеродных веществ; 4) регуляция кровяного давления, эритропоэза и свертывания крови; 5) секрация ферментов и биологически активных веществ (ренин, брадикинин, простагландин, и др.). Таким образом, почка является органом, обеспечивающим два главных процесса - мочеобразовательный и гомеостатический.

Основные функции почек осуществляются в нефронах. В каждой почке человека имеется около одного миллиона нефронов, являющихся ее функциональными единицами и включающими мальпигиево (почечное) тельце и мочевые канальцы.

Мальпигиево тельце состоит из капсулы Шумлянского-Боумена, внутри которой находится сосудистый клубочек. В корковом слое расположено около 75% капсул и извитых канальцев. В пограничной зоне (между корковым и мозговым слоем) - юкстамедуллярная зона - располагаются остальные капсулы; извитые канальцы этого комплекса находятся у границы с почечной лоханкой. Юксамедуллярные нефроны отличаются от корковых некоторыми особенностями в строении и кровоснабжении (одинаковый диаметр приносящих и выносящих артериол). Считают также, что юкстамедуллярный комплекс выполняет эндокринную роль (образуется ренин), стимулирует секрецию горомна альдостерона надпочечниками и регулирует водно-солевой баланс.

Капсула Шумлянского-Боумена имеет форму двустенной чаши и образована вдавлением слепого расширенного конца мочевого канальца в ее просвет. Внутренняя стенка капсулы, состоящая из однослойного плоского эпителия, тесно соприкасается со стенками капилляров сосудистого клубочка, образуя базальную фильтрующую мембрану. Между ней и наружной стенкой капсулы находится щелевидная полость, в которую поступает плазма крови, фильтрующаяся через базальную мембрану из капилляров клубочка. Клубочек состоит из приносящей артерии, сложной сети артериальных капилляров и выносящей артерии. Диаметр выносящей артериолы меньше, чем приносящей, что способствует поддержанию в капиллярах клубочков относительно высокого кровяного давления.

Мочевые канальцы начинаются от щелевидной полости капсулы, которая непосредственно переходит в проксимальный (каналец первого порядка) извитой каналец. В некотором отдалении от капсулы проксимальный каналец выпрямляется и образует петлю Генле, переходящую в дистальный (каналец второго порядка) извитой каналец, открывающийся в собирательную трубку. Собирательные трубки проходят через мозговой слой почки и открываются на верхушках сосочков. Собирание конечной мочи происходит в почечных лоханках, куда открываются почечные чашечки.

В обычных условиях через обе почки, составляющие лишь 0.43% массы тела человека, проходит около 25% объема крови, выбрасываемой сердцем. Кровоток в коре почки достигает 4-5 мл • мин¹ на 1 г ткани - это наиболее высокий уровень органного кровотока. Особенность почечного кровотока заключается также в том, что несмотря на существенные колебания артериального давления, кровоток в почках остается постоянным. Это обусловлено специальной системой саморегуляции кровообращения в них.

 

3. Процесс мочеобразования и его регуляция

Согласно современным представлениям, образование конечной мочи является результатом трех процессов: фильтрации, реабсорбции и секреции.

Процесс фильтрации воды и низкомолекулярных компонентов плазмы через стенки капилляров клубочка происходит только в том случае, если давление крови в капиллярах (около 70 мм рт. ст.) превышает сумму онкотического давления белков плазмы (около 30 мм рт. ст.) и давления жидкости (около 20 мм рт. ст.) в капсуле клубочка. Таким образом, эффективное фильтрационное давление, определяющее скорость клубочковой фильтрации, составляет около 20 мм рт ст.

Фильтрат, поступивший в капсулу Шумлянского-Боумена, составляет первичную мочу, которая по своему содержанию отличается от состава плазмы только отсутствием белков. В сутки через почки человека протекает 1500-1800 л крови, и из каждых 10 л крови, проходящей через капилляры клубочков, образуется около 1 л фильтрата, что составляет в течение суток 150-180 л первичной мочи. Такая интенсивная фильтрация возможна только в условиях обильного кровоснабжения почек и при особом строении фильтрационной поверхности капилляров клубочка, в которых поддерживается высокое давление крови.

Канальцевая реабсорбция или обратное всасывание происходит в извитых канальцах и петле Генле, куда поступает образовавшаяся первичная моча. Из 150-180 л первичной мочи реабсорбируется около 148-178 л воды. В почечных канальцах остается небольшое количество жидкости - вторичная (конечная) моча, с уточный объем которой равен около 1.5 л. Через собирательные трубки, почечные лоханки и мочеточники она поступает в мочевой пузырь. Такое значительное обратное всасывание объясняется тем, что общая суммарная площадь канальцев почек человека составляет 40-50 м², а длина всех извитых канальцев достигает 80-100 км. Длина канальцев одного нефрона не превышает 40-50 мм. Реабсорбции подвергаются кроме воды многие необходимые для организма органические (глюкоза, аминокислоты, витамины) и неорганические (ионы К⁺, Na⁺, Ca²⁺, фосфаты) вещества.

Канальцевая секреция осуществляется клетками канальцев, которые также способны выводить из организма некоторые вещества. Такие вещества слабо фильтруются или совсем не проходят из плазмы крови в первичную мочу (некоторые коллоиды, органические кислоты). Механизм канальцевой секреции состоит в том, что клетки эпителия нефрона захватывают названные вещества из крови и межклеточной жидкости и переносят их в просвет канальца. Другой вариант канальцевой секреции заключается в выделении в просвет канальцев новых органических веществ, синтезированных в клетках нефрона (мочевина, мочевая кислота, уробилин и др.). Скорость каждого из этих процессов регулируется в зависимости от состояния организма и характера воздействия на него.

Регуляция мочеобразования осуществляется нейрогуморальным путем. Высшим подкорковым центром регуляции мочеобразования является гипоталамус. Импульсы от рецепторов почек по симпатическим нервам поступают в гипоталамус, где вырабатывается антидиуретический гормон (АДГ) или вазопрессин, усиливающий реабсорбцию воды из первичной мочи и являющийся основным компонентом гуморальной регуляции. Этот гормон поступает в гипофиз, там накапливается и затем выделяется в кровь. Повышение секреции АДГ сопровождается увеличением проницаемости извитых канальцев и собирательных трубок для воды. Усиленная реабсорбция воды при недостаточном ее поступлении в организм приводит к снижению диуроеза; моча при этом характеризуется высокой концентрацией находящихся в ней веществ. При избытке воды в организме осмотическое давление плазмы падает. Через осмо- и ионорецепторы гипоталамуса и почек происходит рефлекторное снижение продукции АДГ и его поступления в кровь. В этом случае организм избавляется от избытка воды путем выделения большого количества мочи низкой концентрации. Существенное значение в гуморальной регу