Мутагенное, эмбриотоксическое, канцерогенное действие вредных веществ

Канцерогенами называются химические вещества, воздействие которых достоверно увеличивает частоту возникновения опухолей или сокращает период их развития у человека или животных.

Судьба этих веществ в организме, как и других ксенобиотиков, подчиняется общим законам токсикокинетики. Однако в действии на организм им присущ ряд особенностей. Так, развивающиеся под их влиянием эффекты носят отсроченный характер и являются следствием, как правило, длительного кумулятивного действия в малых дозах. Активность рассматриваемой группы веществ в отношении молекул - носителей наследственности в известной степени уникальна.

В настоящее время около 20 веществ, достаточно широко используемых в промышленности, отнесены к числу канцерогенов для человека (однако этот список постоянно увеличивается). Кроме того, убедительно доказано, что работа на целом ряде производств сопряжена с риском канцерогенеза, хотя конкретные причины (вещества), провоцирующие процесс не установлены. Это производства по синтезу аминов (рак мочевого пузыря), обработка изделий из хрома (рак лёгких), кадмия (рак простаты), никеля (рак слизистой полости носа и лёгких), резины (рак легких), гематитовые шахты (рак лёгких). Данные о смертности от новообразований, сопряженных с профессиональной деятельностью противоречивы. По оценкам специалистов США она может составлять от 5 до 20% всех смертей от рака в этой стране.

В ряде случаев канцерогенез есть результат сочетанного действия ксенобиотиков. Так, ведущим канцерогенным фактором для человека является табачный дым. Показано, что около 90% случаев рака лёгких есть следствие неумеренного курения. До 30% смертей от рака мочевого пузыря и желудочно-кишечного тракта также связано с этой привычкой.

Канцерогенными свойствами обладают некоторые вещества природного происхождения, например афлатоксины (провоцируют развитие рака печени). Высокое содержание афлатоксинов отмечается в продуктах питания, потребляемых жителями некоторых регионов мира (Африка, Восточная Азия). Здесь эти вещества поступают в организм человека в дозах, во много раз превосходящих канцерогенные для экспериментальных животных.

Индукция опухолевого роста химическими веществами - сложный, многостадийный процесс, включающий взаимодействие факторов окружающей среды и эндогенных факторов. Особенностью химического канцерогенеза является длительный период, отделяющий воздействие вещества, вызывающего опухолевый рост, от появления опухоли. Длительность периода не может быть объяснена медленным процессом созревания опухоли, т.е. превращением её из микро- в макрообразование. В ходе этого периода в "поврежденной" клетке осуществляются сложные процессы, течение которых иногда не возможно без действия дополнительных веществ (или факторов), приводящие, в конечном итоге, к её неопластической трансформации. Канцерогенез проходит через несколько стадий перед тем, как окончательно сформируется собственно опухоль. В эксперименте, как правило, выделяют три таких стадии развития опухоли: инициации, промоции, прогрессии.

Мутации - это наследуемые изменения генетической информации, хранящейся в ДНК клеток. Различные факторы химической и физической природы способны вызывать мутации. Наиболее изученными являются последствия действия ионизирующей радиации и таких веществ, как сернистый и азотистый иприты, эпоксиды, этиленимин, метилсульфонат и т.д. Химические вещества, способные вызывать мутации называются мутагенами.

Основными видами мутаций, вызываемых химическими веществами, являются: 1) точечная мутация, связанная с модификацией одного нуклеотида в структуре ДНК, (замещение нуклеотида, выпадение нуклеотида из цепи, включение дополнительного нуклеотида в цепь); 2) хромосомные аберрации, т.е. изменение структуры хромосом (разрывы молекул ДНК, транслокации фрагментов ДНК) или числа хромосом в клетке.

Часть химические вещества способны вызывать мутации лишь тех клеток, которые находятся в определенной фазе цикла, это так называемые цикло-специфичные вещества. Другие действуют на генетический аппарат не зависимо от того, в каком периоде клеточного цикла находится клетка (цикло-неспецифичные). Такая особенность в действии веществ определяется механизмом, посредством которого токсикант повреждает ДНК (см. выше). К числу цикло-неспецифичных принадлежат мутагены, способные вызывать химическое повреждение нуклеотидов (алкилирующие агенты и химические модификаторы нуклеотидов). Все остальные мутагены являются цикло-специфичными.

Репродуктивная функция осуществляется как сложноорганизованная последовательность физиологических процессов, протекающих в организме отца, матери, плода. Токсиканты могут оказывать неблагоприятное воздействие на любом этапе реализации функции.

Неблагоприятное действие токсикантов (и их метаболитов) на мужские и женские органы репродуктивной системы может быть обусловлено либо нарушением механизмов физиологической регуляции их функций, либо прямыми цитотоксическими эффектами.

Вещества, предположительно нарушающие репродуктивные функции:

1. Стероиды - андрогены, эстрогены, прогестины 2. Противоопухолевые препараты - алкилирующие агенты, антиметаболиты, антибиотики 3. Психоактивные препараты, вещества, действующие на ЦНС - летучие анестетики (галотан, енфлюран, метоксифлюран, хлороформ) 4. Металлы и микроэлементы - алюминий*, мышьяк, бор*, бериллий, кадмий, свинец (органические и неорганические соединения), литий, ртуть (органическккие и неорганические соединения), молибден, никель, серебро*, селен, таллий 5. Инсектициды - гексахлорбензол, карбаматы (карбарил), производные хлорбензола (метоксихлор, ДДТ), альдрин, дильдрин, ФОС (паратион), другие (хлордекон, этиленоксид, мирекс) 6. Гербициды - 2,4-Д; 2,4,5-Т Родентициды - фторацетат* 7. Пищевые добавки - афлатоксины*, циклогексиламин, диметилнитрозамин, глутамат, производные нитрофурана, нитрит натрия 8. Промышленные токсиканты - формальдегид, хлорированные углеводороды (трихлорэтилен, тетрахлорэтилен, ТХДД*, полихлорированные бензофураны*), этилендибромид, этилендихлорид, этиленоксид, этилентиомочевина, этиленхлоргидрин, анилин, мономеры пластмасс (капролактам, стирол, винилхлорид, хлоропрен), эфиры фталиевой кислоты, полициклическкие ароматические углеводороды (бенз(а)пирен), растворители (бензол, сероуглерод, этанол, эфиры гликолей, гексан, толуол, ксилол), оксид углерода, метилхлорид, диоксид азота, цианокетоны, гидразин, анилин 9. Другие продукты - этанол, компоненты табачного дыма, средства пожаротушения (трис-(2,3-дибромпропил)фосфат), радиация*, гипоксия*

* - фактор, действующий главным образом на мужчин

Основными проявлениями токсического действия химических веществ на органы и ткани, ответственные за репродуктивные функции организма, и непосредственно на плод, являются: бесплодие и тератогенез.

Существует четыре типа патологии развития плода: гибель, уродства, замедление роста, функциональные нарушения.

В ходе изучения тератогенеза, удалось выявить ряд закономерностей, среди них основными являются: 1) токсикокинетические; 2) генетической предрасположенности; 3) критических периодов чувствительности; 4) общности механизмов формирования; 5) дозовой зависимости.

Особенности токсикокинетики. Тератогенным действием на плод обладают лишь вещества, хорошо проникающие через плацентарный барьер. Многие тератогены подвергаются в организме матери или плода биоактивации

Генетическая предрасположенность. Чувствительность к тому или иному тератогену существенно различается у представителей различных видов, подвидов и даже индивидов одного и того же вида.

Критические периоды чувствительности. Период наивысшей чувствительности к тератогенам, в котором они оказывают наиболее значимое действие на плод и индуцируют появление грубых морфологических дефектов, это период закладки зародышевых листков и начала органогенеза (первые 12 недель эмбрионального развития). Период органогенеза начинается после дифференциации зародышевых листков и завершается формированием основных органов. За периодом органогенеза следуют периоды гистогенеза и функционального созревания органов и тканей плода.

Механизмы формирования. Различные вещества с различным механизмом токсичности, при действии на плод в один и тот же критический период, часто вызывают одинаковые виды нарушений. Из этого следует, что значимым является не столько механизм действия токсиканта, сколько сам факт повреждения клеточных элементов на определенном этапе развития организма, инициирующий во многом одинаковый каскад событий, приводящих к уродствам.

Дозовая зависимость действия. Большинство тератогенов имеют некий порог дозовой нагрузки, ниже которого вещество не проявляет токсических свойств. По всей видимости, появление дефектов развития предполагает повреждение некоего критического количества клеток, выше того, которое эмбрион в состоянии быстро компенсировать. Если количество поврежденных клеток будет ниже этого уровня, действие токсиканта пройдет без последствий, если значительно выше - произойдет гибель плода.

Методы лабораторного контроля воздушного бассейна, водной среды и почвы за содержанием основных токсических веществ

Вода является одним из самых ценных природных ресурсов нашей планеты, без нее невозможно существование человечества. Антропогенное загрязнение естественных водоемов началось много веков назад, постоянно возрастало с развитием цивилизации и в настоящее время достигло планетарных масштабов. Основные загрязнители: неорганические соединения; летучие органические соединения; органические соединения средней летучести; полициклические ароматические углеводороды; пестициды, гербициды и бифенилы; фенолы; анилины и нитроароматические соединения; бензидины; оловоорганические соединения; другие соединения. При проведении исследования вод различного происхождения: отбор пробы; пробоподготовка; обнаружение и идентификация ожидаемых компонентов; измерение концентрации найденных компонентов. Методы анализа, используемые в современных лабораториях, занимающихся контролем окружающей среды, включают: 1.различные варианты оптических методов анализа (например, спектрофотометрия в видимой УФ- и ИК-областях, атомно-абсорбционная и эмиссионная спектрометрия); 2.хроматографические методы (газовая, жидкостная, сверхкритическая); 3.электроаналитические методы (вольтамперометрия, ионометрия и другие). Ни один из перечисленных методов не является универсальным, некоторые из них пригодны для определения только органических веществ, другие – неорганических. Мероприятия, проводимые для очистки воды: очистка поверхностных и подземных вод, методики обеззараживания питьевой воды. очистка и обеззараживание канализационных и сточных вод, оборудование и методы лабораторного контроля качества питьевой воды, реагенты, фильтрующие материалы и их влияние на эффективность очистки воды, энергосбережение в работе водоканалов, порядок и механизмы ценообразования в системе водоснабжения населения, медицинские и гигиенические аспекты водоснабжения; создание централизованной информационной базы данных по фирмам и организациям водной отрасли экономики. Показатели качества сбрасываемых сточных вод определяются на каждом выпуске их в водные объекты, а также в точках передачи в городскую канализацию. Определение концентрации загрязняющих веществ в сбрасываемых сточных водах производится постоянно или периодически путем гидрохимических анализов. Порядок лабораторного контроля за сбросом сточных вод, периодичность, время и места отбора проб устанавливаются, исходя из режима сброса загрязняющих веществ, и согласовываются с областными и Минским городским комитетами по экологии. Одновременно с отбором проб для анализов производится учет объемов сбрасываемых сточных вод. Анализ качества сбрасываемых сточных вод производится на содержание в них нефтепродуктов, взвешенных веществ, сухого остатка, сульфатов, хлоридов, фосфатов, азота аммонийного, нитратов, нитритов, СПАВ, фенолов, меди, цинка, хрома, никеля, железа, кобальта, свинца, молибдена, кадмия, роданидов, цианидов, а также других ингредиентов. Для определения годового количества загрязняющих веществ в составе сточных вод используется средневзвешенная концентрация, если одновременно с отбором проб производился учет объемов сбрасываемых сточных вод. В противном случае в расчет принимается средняя из зарегистрированных концентраций. Анализы проводятся в гидрохимлаборатории. Лабораторный контроль за загрязнением атмосферного воздуха вокруг предприятия используется для оценки эффективности мероприятий, используемых для снижения экологической нагрузки. Естественно, что такой контроль необходим, поскольку он дает объективную информацию о реальной экологической ситуации. Установка станций слежения за состоянием атмосферного воздуха. Организация лабораторного мониторинга. Классические загрязнители - диоксид серы, диоксид азота, оксид углерода, пыль - контролируются повсеместно, специфические загрязнители атмосферы - оксид азота, сероводород, сероуглерод, фенол, формальдегид, ДМТ, динил, параксилол, метанол, аммиак, бензпирен. Лабораторный контроль за состоянием почвы показывает повышенное содержание хрома меди, никеля, цинка, кадмия, марганца. Производится забор проб в различных частях населенного пункта и в лабораторных условиях проводится анализ на содержание токсических веществ, а так же их концентрации (соответствуют ли они ПДК).

57. МОЛЕКУЛЯРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И ОСБЕННОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ МЕМБРАННЫХ ОРГАНОИДОВ ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ.

Эукариотическая клетка состоит из трех основных компонентов: плазматическая мембрана, ядро и цитоплазма с органоидами.Органоиды (органеллы) - постоянные клеточные структуры, обеспечивающие выполнение клеткой специфических функций. Каждый органоид имеет определенное строение и выполняет определенные функции.

Различают: мембранные органоиды - имеющие мембранное строение, причем они могут быть одномембранными (эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли растительных клеток) и двумембранными (митохондрии, пластиды, ядро). Кроме мембранных могут быть и немембранные органоиды - не имеющие мембранного строения (хромосомы, рибосомы, клеточный центр и центриоли, реснички и жгутики с базальными тельцами, микротрубочки, микрофиламенты).

В основе строения всех мембранных органоидов лежит биологическая мембрана. Согласно жидкостно-мозаичной модели, мембрана – жидкая динамическая система, с мозаичным расположением белков и липидов. Мембраны органоидов отличаются друг от друга лишь наборами входящих в них белков. Липиды (фосфолипиды, сфинголипиды, холестерин), составляют до 45 % массы мембран. Молекула фосфолипида состоит из полярной (гидрофильной) части (головка) и аполярного (гидрофобного) двойного углеводородного хвоста. В водной фазе молекулы фосфолипидов автоматически агрегируют хвост к хвосту, формируя каркас биологической мембраны в виде бислоя. В мембране хвосты фосфолипидов направлены внутрь бислоя, а головки обращены к наружи. Белки составляют более 50% массы мембран. Большинство мембранных белков имеет глобулярную структуру.Интегральные мембранные белки прочно встроены в липидный бислой. Их гидрофобные аминокислоты взаимодействуют с фосфатными группами фосфолипидов, а гидрофобные – с цепями жирных кислот. Примеры интегральных мембранных белков – белки ионных каналов и рецепторные белки (мембранные рецепторы). Молекула белка, проходящая через всю толщу мембраны и выступающая из нее как на наружной, так и на внутренней поверхности, - трансмембранный белок. Кэппинг – скопление интегральных белков на одном участке мембраны.Периферические мембранные белки (фибриллярные и глобулярные) находятся на одной из поверхностей клеточной мембраны и нековалентно связаны с интегральными мембранными белками. Примеры периф. мембр. белков, связанных с наружной поверхностью мембраны – рецепторные и адгезионные белки. Примеры периф. мембр. белков, связанных с внутренней поверхностью мембраны – белки цитоскелета (спектрин, анкирин, дистрофин), белки системы вторичных посредников.

Углеводы (преимущественно олигосахариды) входят в состав гликопротеинов мембраны, оставляя 2 – 10% ее массы. Цепи олигосахаридов, ковалентно связанных с гликопротеинами и гликолипидами плазмолеммы, выступают на наружной поверхности мембран клетки и формирует гликокаликс.

Основные функции плазматической мембраны: избирательная прницаемость, эндоцитоз и экзоцитоз.

Одномембранные органоиды.
1. Эндоплазматический ретикулум (ЭПР). Представляет собой систему мембран, формирующих цистерны и каналы, соединенных друг с другом и ограничивающих единое внутреннее пространство - полости ЭПР. Мембраны с одной стороны связаны с наружной цитоплазматической мембраной, с другой - с наружной оболочкой ядерной мембраны. Различают два вида ЭПР: шероховатый, содержащий на своей поверхности рибосомы и представляющий собой совокупность уплощенных мешочков и гладкий, мембраны которого рибосом не несут.
Функции: разделяет цитоплазму клетки на изолированные отсеки, обеспечивая, тем самым пространственное отграничение друг от друга множества параллельно идущих различных реакций. Осуществляет синтез и расщепление углеводов и липидов, стероидных гормонов, детоксикация, депонирование ионов кальция (гладкий ЭПР) и обеспечивает синтез белка (шероховатый ЭПР), накапливает в каналах и полостях, а затем транспортирует к органоидам клетки продукты биосинтеза.
2. Аппарат Гольджи. Органоид, обычно расположенный около клеточного ядра (в животных клетках часто вблизи центриоли), образован стопкой из 3-10 уплощенных цистерн с расширенными краями, с которой связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи). Цистерны АГ образуют три основных компартмента: цис-сторона, транс-сторона, промежуточный компартмент. Цис-сторона более осмиофильная, включает цистерны, обращенные к расширенным элементам гранулярной эндоплазматической сети, а также небольшие транспортные пузырьки.Транс-сторона образована цистернами, обращенными к вакуолям и секреторным гранулам. На небольшом расстоянии от краевой цистерны транс-стороны лежит транс-сеть. Промежуточный компартмент включает небольшое количество цистерн между цис- и транс-сторонами.
Функции: 1. Модификация секреторного продуктв; ферменты АГ гликозилируют белки и липиды; образующиеся гликопротеины, протеогликаны, гликолипиды и сульфатированные гликозааминогликаны предназначены для последующей секреции; 2. Концентрирование секреторных продуктов происходит в конденсирующих вакуолях, расположенных на транс-стороне. 3. Упаковка секреторного продукта, образование участвующих в экзоцитозе секреторных гранул; 4. Сортировка и упаковка секреторного продукта, образование секреторных гранул.
3. Лизосомы. Самые мелкие одномембранные органоиды клетки, представляющие собой пузырьки диаметром 0,2-0,8 мкм, содержащие до 60 гидролитических ферментов (рибонуклеазы, катепсины, сульфатазы, фосфолипазы, гликозидазы и др.) активных в слабокислой среде, для поддержания которой в мембрану лизосомы встроен протонный насос (Н⁺, К⁺-АТФаза). Образование лизосом происходит в аппарате Гольджи, куда из ЭПР поступают синтезированные в нем ферменты.
Различают: первичные лизосомы - лизосомы, отшнуровавшиеся от аппарата Гольджи и содержащие ферменты в неактивной форме и вторичные лизосомы - лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с пиноцитозными или фагоцитозными вакуолями; в них происходит переваривание и лизис поступивших в клетку веществ (поэтому часто их называют пищеварительными вакуолями):
Продукты переваривания усваиваются цитоплазмой клетки, но часть материала так и остается непереваренной. Вторичная лизосома, содержащая этот непереваренный материал, называется остаточным тельцем. Путем экзоцитоза непереваренные частицы удаляются из клетки. Иногда с участием лизосом происходит саморазрушение клетки. Этот процесс называют автолизом. Обычно это происходит при некоторых процессах дифференцировки (например, замена хрящевой ткани костной).
4. Пероксисомы – мембранные пузырьки размером 0,1-0,5 мкм с электронноплотной сердцевиной. В составе мембраны органеллы находятся специфические белки – пероксины, а в матриксе – матричные белки (каталаза, пероксидаза), катализирующие анаболические (биосинтез желчных кислот) и катаболические (β-окисление длинных цепей жирных кислот, деградация ксенобиотиков) процессы. Все компоненты пероксисом поступают из цитозоля. Продолжительность жизни пероксисом 5-6 суток. Новые органеллы возникают из предшествующих путем их деления.

5. Вакуоли — это полости, ограниченные мембраной; хорошо выражены в клетках растений и имеются у простейших. Возникают в разных участках расширений эндоплазматической сети. И постепенно отделяются от нее. Вакуоли поддерживают тургорное давление, в них сосредоточен клеточный или вакуолярный сок, молекулы которого определяют его осмотическую концентрацию. Считается, что первоначальные продукты синтеза - растворимые углеводы, белки, пектины и др. — накапливаются в цистернах эндоплазматической сети. Эти скопления и представляют собой зачатки будущих вакуолей.

Двухмембранные органоиды.

1. Ядро клетки играет основную роль в ее жизнедеятельности.
Ядро окружено двойной мембраной, в состав ядерной оболочки входят наружная и внутренняя ядерные мембраны, перинуклеарные цистерны, ядерная пластинка, ядерные поры. На поверхности наружной ядерной мембраны расположены рибосомы, где синтезируются белки, поступающие в перинуклеарные цистерны, рассматриваемые как часть гранулярного ЭПР. Внутр. ядерная мембрана отделена от содержимого ядра ядерной пластинкой. Ядерная пластинка толщиной 80 300 нм участвует в организации ядерной оболочки и перинуклеарного хроматина, может разделять комплексы ядерных пор и дезинтегрировать ядро в ходе митоза; содержит белки промежуточных филаментов – ламины А, В, С. Ядерная пора имеет диаметр 80 – 150 нм, содержит канал поры и комплекс ядерной поры. Содержимое ядра сообщается с цитозолем через ядерные поры, осуществляющие диффузию воды, ионов и транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой. Перенос макромолекул через ядерные поры осуществляют транспортные белки – кариоферины. Внутри ядра находится хроматин — спирализованные участки хромосом. Различают гетерохроматин (транскрипционно неактивный, конденсированный хроматин интерфазного ядра) и эухроматин (транскрипционно активный). Каждая хромосома содержит одну длинную молекулу ДНК и ДНК-связывающие белки; хроматин в составе хромосомы образует многочисленные петли. Хромосома состоит из структурных единиц – нуклеосом – сферических структур диаметром 10 нм.

Ядерный матрикс содержит сеть рибонуклеопротеинов, ядерные рецепторы, ферменты (АТФаза, ГТФаза, ДНК- и РНК-полимеразы) и множество других молекул, часто образующих ассоциации – ядерные частицы. В матриксе происходит транскрипция и процессинг мРНК и рРНК.

Ядрышко – компактная структура в ядре интерфазных клеток. Различают в ядрышке фибриллярный центр (ДНК, кодирующая рРНК) и фибриллярный компонент, где протекают ранние стадии образования предшественников рРНК, состоит из тонких рибонуклеопротеиновых фибрилл и транскрипционно активных участков ДНК; гранулярный компанент, содержит зрелые предшественники рибосомных субединиц, имеющих диаметр 15 нм.. Основные функции ядрышка – синтез рРНК и образование субединиц рибосом.
Функции ядра состоят в регуляции всех жизненных отправлений клетки, которую оно осуществляет при помощи ДНК и РНК-материальных носителей наследственной информации. В ходе подготовки к делению клетки ДНК удваивается, в процессе митоза хромосомы расходятся и передаются дочерним клеткам, обеспечивая преемственность наследственной информации у каждого вида организмов..
2. Митохондрии. Двухмембранные органоиды эукариотической клетки, обеспечивающие организм энергией. Длина митохондрий 1,5-10 мкм, диаметр - 0,25-1,00 мкм. Количество митохондрий в клетке колеблется в широких пределах, от 1 до 100 тыс., и зависит от ее метаболической активности. Число митохондрий может увеличиваться путем деления, так как эти органоиды имеют собственный геном (кольцевая ДНК, мРНК, тРНК, рРНК). Наружная мембрана митохондрий гладкая, проницаема для многих молекул. В межмембранном пространстве накапливаются ионы Н⁺, выкачиваемые из матрикса, что создает протонный градиент концентрации по обе стороны внутр. мембраны. Внутренняя мембрана образует многочисленные впячивания – кристы, их число может колебаться в зависимости от функций клетки, они увеличивают поверхность внутренней мембраны. Внутр. мембрана содержит транспортные системы для переноса веществ (АТФ, АДФ, Рi, пирувата, дифосфатов и др.) в обоих напрвлениях и комплексы цепи переноса электронов, связанные с ферментами окислительного фосфорилирования.
Внутреннее пространство митохондрий заполнено матриксом. В матриксе содержатся кольцевая молекула митохондриальной ДНК, специфические иРНК, тРНК и рибосомы (прокариотического типа), осуществляющие автономный биосинтез части белков, входящих в состав внутренней мембраны. Но большая часть генов митохондрии перешла в ядро, и синтез многих митохондриальных белков происходит в цитоплазме. Кроме того, содержатся ферменты, образующие молекулы АТФ. Митохондрии способны размножаться путем деления.
Функции митохондрий – окисление в цикле Кребса, транспорт электронов, хемиосмотическое сопряжение, фосфорилирование АДФ, сопряжение окисления и фосфорилирования, функцию контроля внутриклеточной концентрации кальция, синтез белков, образование тепла. Велика их роль в апоптозе.

3. Пластиды. Различают три основных типа пластид: лейкопласты - бесцветные пластиды в клетках не-окрашенных частей растений, хромопласты - окрашенные пластиды желтого, красного и оранжевого цвета, хлоропласты - зеленые пластиды.
Поскольку пластиды имеют общее происхождение, между ними возможны взаимопревращения. Наиболее часто происходит превращение лейкопластов в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету) обратный процесс происходит в темноте. При пожелтении листьев и покраснении плодов хлоропласты превращаются в хромопласты. Считают невозможным только превращение хромопластов в лейкопласты или хлоропласты.
Хлоропласты. Основная функция – фотосинтез. Хлоропласты высших растений имеют размеры 5-10 мкм и по форме напоминают двояковыпуклую линзу. Наружная мембрана гладкая, а внутренняя имеет складчатую структуру. В результате образования выпячиваний внутренней мембраны, возникает система ламелл и тилакоидов. Внутренняя среда хлоропластов - строма - содержит кольцевую ДНК и рибосомы прокариотического типа. Пластиды способны к автономному делению, как и митохондрии.

Таким образом, клетка обладает тонкой и весьма сложной организацией. Обширная сеть цитоплазматических мембран и мембранный принцип строения органоидов позволяют разграничить множество одновременно протекающих в клетке химических реакций. Каждое из внутриклеточных образований имеет свою структуру и специфическую функцию, но только при их взаимодействии возможна гармоничная жизнедеятельность клетки.На основе такого взаимодействия вещества из окружающей среды поступают в клетку, а отработанные продукты выводятся из нее во внешнюю среду — так совершается обмен веществ.