Топография ретикулярной формации

* Ретикулярная формация (лат. rete - сеть) представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и нервных волокон, расположенных на всем протяжении ствола мозга (продолговатый мозг, мост, средний и промежуточный мозг) и в центральных отделах спинного мозга.

Ретикулярная формация представляет собой важный пункт на пути восходящей неспецифической соматосенсорной системы. Соматовисцеральные афференты идут в составе спиноретикулярного тракта (переднебоковой канатик), а также, возможно, в составе проприоспинальных (полисинаптических) путей и соответствующих путей от ядра спинального тройничного тракта. К ретикулярной формации приходят также пути от всех других афферентных черепномозговых нервов, т.е. практически от всех органов чувств. Дополнительная афферентация поступает от многих других отделов головного мозга - от моторных областей коры и сенсорных областей коры, от таламуса и гипоталамуса. Имеется также множество эфферентных связей - нисходящие к спинному мозгу и восходящие через неспецифические таламические ядра к коре головного мозга, гипоталамусу и лимбической системе.

* Большинство нейронов образует синапсы с двумя - тремя афферентами разного происхождения, такая полисенсорная конвергенция характерна для нейронов ретикулярной формации. Другими их свойствами являются большие рецептивные поля поверхности тела, часто билатеральные, длительный латентный период ответа на периферическую стимуляцию (вследствие мультисинаптического проведения), слабая воспроизводимость реакции (стохастические колебания числа потенциалов действия при повторной стимуляции).

* Раздражение латеральной области Р. ф. продолговатого мозга по периферии области, оказывающей тормозящие влияния, сопровождается облегчающим действием на моторную активность спинного мозга. Область Р. ф., оказывающая облегчающие влияния на спинной мозг, не ограничивается продолговатым мозгом, а распространяется вперед, захватывая область варолиева моста и среднего мозга.

Тормозящие влияния ретикулярных структур на двигательные реакции спинного мозга осуществляются с помощью вставочных нейронов, возможно клеток Реншоу. Механизм влияния Р. ф. на мышечный тонус - Р. ф. влияет также на активность гамма-мотонейронов, аксоны которых идут к так называемым интрафузальным мышечным волокнам, осуществляя важную роль в регуляции позы и фазных движений организма.

Роль отделов ЦНС

*- Позиционные рефлексы спинного мозга (шейные тонические рефлексы наклонения и положения) - направлены на поддержание позы. Переключение с этих рецепторов осуществляется на уровне шейного отдела спинного мозга и приводит к изменению тонуса мышц при изменении положения головы и шеи.

-Важную роль в возникновении контрактильного тонуса играет дорсальное вестибулярное ядро продолговатого мозга (ядро Дейтерса), которое возбуждается импульсами от рецепторов вестибулярного аппарата. При раздражении вестибулярного ядра ригидность усиливается, а при его разрушении ригидность уменьшается. Ядро Дейтерса продолговатого мозга оказывает активирующее влияние на облегчающую ретикуло-спинальную систему и угнетает тормозную ретикуло-спинальную систему. Активность вестибулярного ядра тормозится красным ядром среднего мозга.

-В возникновении пластического тонуса определенную роль играет черная субстанция среднего мозга. Повреждение черной субстанции, вызывающее дегенерацию дофаминергических путей к полосатому телу, сопровождаетеся заболеванием - болезнью Паркинсона. Одним из симптомов этой болезни является восковидная ригидность, которая обусловлена, по-видимому, гиперактивностью базальных ганглиев, возникающей при повреждении дофаминергического (вероятно, тормозного) пути, идущего от черной субстанции к полосатому телу.

Кроме того, черная субстанция, по-видимому, оказывает на скелетные мышцы трофическое влияние, подобно симпатической нервной системе. При перерезке выше промежуточного мозга высвобождаются структуры, которые оказывают на черную субстанцию тормозящее влияние. В таких условиях черная субстанция затормаживается и перестает оказывать достаточное трофическое влияние на скелетные мышцы и они становятся пластичными.

-Функция мозжечка состоит в соотнесении моторных команд с положением тела, запоминание моторных программ. Мозжечек также оказывает тормозное влияние на ядро Дейтерса. Удаление червячной зоны мозжечка у животного, находящегося в состоянии децеребрационной ригидности, вызывает большее растормаживание ядра Дейтерса и дальнейшее увеличение тонуса разгибателей. Электрическое раздражение червячной зоны, напротив, приводит к уменьшению тонуса этих мышц за счет активации тормозных влияний мозжечка на ядро Дейтерса.

-Большое значение в регуляции мышечного тонуса имеют базальные ядра - бледный шар и полосатое тело, которые образуют стриопаллидарную систему. Эти структуры регулируют активность всех нижележащих отделов ЦНС, участвующих в регуляции мышечного тонуса, обеспечивая адекватное перераспределение тонуса мышц при различных видах деятельности. При поражении экстрапирамидной системы, составной частью которой являются базальные ядра, возникают нарушения регуляций тонуса мускулатуры, что приводит к развитию так называемых дрожательных параличей (паркинсонизму, атетозу, хорее и др.).

*При перерезке головного мозга выше промежуточного мозга у животного возникает особое изменение тонуса - мышцы становятся пластичными (воскоподобными), при этом конечностям можно легко придать любое положение, которое они могут сохранять длительное время. Такое состояние называется пластическим тонусом или восковой ригидностью. Пластический тонус имеет рефлекторное происхождение: после перерезки чувствительных нервов, иннервирующих конечность, все проявления пластического тонуса на этой конечности исчезают.

Децеребрационная ригидность, резкое повышение тонуса мышц-разгибателей и относительное расслабление мышц-сгибателей, возникающие в результате перерезки стволовой части головного мозга — децеребрации. При Децеребрационная ригидность утрачиваются рефлексы, сохраняющие равновесие тела и его способность к движению: туловище и все конечности животного разгибаются и судорожно вытягиваются, голова запрокидывается (так называемый опистотонус). Причина Децеребрационная ригидность: высвобождение тонических центров продолговатого и спинного мозга из-под сдерживающего контроля ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга.

Полушария головного мозга

*Большие полушария ГМ состоят из серого вещества. Изучение функций левого и правого полушария обнаружило существование эмоциональной асимметрии мозга. По данным В.Л.Деглина, временное выключение левого полушария электросудорожным ударом тока вызывает сдвиг в эмоциональной сфере “правополушарного человека” в сторону отрицательных эмоций. Настроение ухудшается, он пессимистически оценивает свое положение, жалуется на плохое самочувствие. Выключение правого полушария вызывает противоположный эффект — улучшение эмоционального состояния. Т.А.Доброхотова и Н.Н.Брагина установили, что больные с поражениями в левом полушарии тревожны, озабочены. Правостороннее поражение сочетается с легкомыслием, беспечностью. Эмоциональное состояние благодушия, безответственности, беспечности, возникающее под влиянием алкоголя, связывают с его преимущественным воздействием на правое полушарие мозга.

*У рыб, лягушек конечный мозг развит слабо. Лягушка после такой операции ведет себя почти в точности так же, как нормальная лягушка, а голубь с удаленной корой больших полушарий способен летать и, сидя на жердочке, сохранять равновесие, но склонен часами оставаться в покое. Под действием раздражения он двигается, хотя и бесцельно, как бы наудачу; так как он не способен есть предлагаемую пищу, то при отсутствии искусственного питания он может умереть с голоду. Собака после удаления коры больших полушарий способна ходить и проглатывать пищу, вложенную ей в рот, но не обнаруживает никаких проявлений страха или возбуждения.

*КБП - слой серого вещества (1—5 мм), покрывающий полушария большого мозга млекопитающих. Эта часть головного мозга, развившаяся на поздних этапах эволюции, играет исключительно важную роль в осуществлении высшей нервной деятельности, участвует в регуляции и координации всех функций организма.

*Борозды:

1. Центральная

2. Латеральная

3. Шпорная

Извилины:

Предцентральная

Верхняя, Средние и Нижняя лобные

Верхняя, Средняя и Нижняя височные

Нижняя и верхняя теменные дольки

*1. Аблация - один из отделов мозга удаляется, и ученые наблюдают за изменениями, к которым приводит такая операция.

2. Электрофизиологи регистрируют электрическую активность мозга — с помощью тонких электродов, позволяющих записывать разряды отдельных нейронов, или с помощью электроэнцефалографии (методики отведения потенциалов мозга с поверхности головы).

3. Электрическая стимуляция отдельных областей (а также метод фокальной магнитной стимуляции).